Порівняльний огляд видільної системи

Видільна система, яка виконує функцію видалення з організму продуктів обміну, розвивається із мезодерми. У нижчих безхребетних (губки, кишковопорожнинні) відособлення видільних органів ще немає і продукти обміну видаляються всією поверхнею тіла шляхом дифузії.

Тип Плоскі черви

Органи виділення вперше виникають у війчастих (турбелярії) плоских червів. Вони представлені системою значно розгалужених каналів, які часто утворюють перемички, або анастомози. Найбільш тонкі канальні сліпо замикаються кінцевими, або термінальними, клітинами, а головні канали відкриваються видільними отворами. Термінальні клітини грушоподібної форми, часто із зірчастими відростками, розташовані безпосередньо в паренхімі.

Усередині клітин — порожнина, у якій є пучок довгих війок. Пучок війок перебуває у безперервному коливальному русі, яке нагадує миготливе коливання полум’я свічки. Порожнина термінальної клітини продовжується в її відростку — це і є початок видільного каналу. Далі до відростка клітини прилягає ряд видовжених клітин, крізь які проходить канал.

Канальці, які відходять від близько розташованих миготливих клітин, з’єднуються у більш крупні протоки. Потім ці протоки впадають у ще крупніші, які відкриваються одним або кількома отворами назовні. Описані органи виділяють з тіла надлишок води, а також рідкі продукти дисиміляції. Продукти розпаду органічних речовин дифузно проникають із паренхіми в порожнину видільної клітини й рухом «миготливого полум’я» переганяються каналами, які теж вистелені війками, та виділяються назовні.

Іл. 17. Схема будови протонефридіїв: 1 — головний видільний канал; 2 — розгалуження канальців; 3 — зірчасті клітини; 4 — «миготливе полум’я»

Важливою рисою видільних органів турбелярій (і всіх плоских червів) є наявність особливих термінальних клітин, які замикають видільні канали.

Такий тип видільних органів безхребетних називають протонефридіями (іл. 17).

Тип Нематгельмінти, або Круглі черви, або Нематоди

Видільні органи нематод представлені шкірними залозами, які виконують також функцію осморегуляції. Протонефридії відсутні. Видільні органи розташовані в гіподермі й утворені одною або двома, рідко — багатьма клітинами.

В аскариди у бічних валиках гіподерми проходять два видільні канали, замкнуті на задніх кінцях. Ці канали, підходячи до переднього кінця тіла, загинаються на черевний бік, зливаються разом у короткий непарний канал і відкриваються на черевному боці видільним отвором.

Весь цей орган є однією гігантською клітиною: видільні канали проходять у її відростках, а ядро розташоване в цитоплазмі лівого каналу. Видільні органи нематод називають шийними залозами. У вільно живучих нематод, крім них, є термінальні, або хвостові, шкірні залози. Видільну функцію виконують також великі фагоцитарні клітини, часто зірчастої форми, розташовані в порожнині тіла: їх може бути дві, чотири або шість. Напевно, вони відіграють роль «нирок накопичення», захоплюючи з порожнини тіла нерозчинні продукти метаболізму — екскрети й бактерії. Крім того, в них виявлений гемоглобін. Вважають, що фагоцитарні клітини слугують центрами, які регулюють споживання вільного Оксигену (аеробна частина дихання) нематодами.

Тип Кільчасті черви (Анеліди)

Клас Багатощетинкові кільчасті черви (Поліхети)

У більшості високоорганізованих поліхет органами виділення слугують метанефридії. Метанефридіями називають відкриті видільні органи, на відміну від замкнутих протонефридіїв. Метанефридії розташовані метамерно й попарно, але так, що кожний нефридій починається в одному (передньому) сегменті, а закінчується видільним отвором у наступному (задньому). Метанефридій починається більш або менш розширеною лійкою — нефростомом, укритого війками й відкритого в порожнину сегмента (членика). Від нефростома починається нефридіальний канал, який проходить через дисептимент до наступного сегмента. Тут нефридіальний канал утворює більш або менш складний клубок, підходить до стінки тіла й відкривається видільним отвором назовні. До метанефридіїв підходять кровоносні судини. В просвіті нефридіального каналу зазвичай є війки. На перший погляд, метанефридії зовсім не подібні до протонефридіїв. Проте ці два типи видільних органів генетично пов’язані між собою, а метанефридії розвинулися з протонефридіїв· Протонефридії є також у поліхет. Личинка поліхет — трохофора — має справжні протонефридії з видільними каналами, замкненими термінальними клітинами.

У багатьох поліхет є протонефридії дещо особливого типу. В них нефридіальний канал у термінальній частині замкнений і закінчується групою клітин, які нагадують шпильки з розширеними головками. В розширеній частині цих клітин містяться ядро й цитоплазма, а в трубчастій ніжці проходить канал, у якому є хиткий джгут, що доходить до початку нефридіального каналу. Такі своєрідні нефридіальні клітини отримали назву соленоцити. Видільна функція метанефродіїв двоякого роду. Стінка нефридіального каналу, особливо в її середній частині, пронизана сіткою кровоносних капілярів. З крові в нефридіальний канал надходять рідкі продукти дисиміляції. З іншого боку, через війчастий апарат лійки разом з частиною целомічної рідини виносяться екскрети, які попередньо накопичуються в амебоїдних клітинах целому, а також в особливих клітинах з фагоцитарною функцією, що розташовані в певних місцях целомічного епітелію. У багатьох поліхет більшість целомодуктів існують не самостійно, а приєднуються різним способом до нефридіального каналу. Утворюються так звані нефроміксії або змішані органи, які відіграють одночасно роль і видільних органів, і вивідних протоків для статевих продуктів.

Клас Малощетинкові черви (Олігохети)

Іл. 18. Схема органів виділення олігохет

Органи виділення олігохет представлені типовими метанефридіями, які часто мають складну будову. В екскреторних процесах істотну роль відіграють також особливі хлорагогенні клітини. Це видозмінений перитонеальний епітелій, який покриває середню кишку зовні. У хлорагогенних клітинах накопичуються екскрети, потім клітини випадають в порожнинну рідину й виносяться через лійки метанефридіїв (іл. 18).

Клас П’явки

Видільні органи п’явок представлені сегментарними органами метанефридіального походження. Проте кількість пар метанефридіїв не відповідає кількості сегментів. У медичної п’явки їх усього 17 пар (тіло має 33 сегменти). У зв’язку з перетворенням целому в систему лакун змінилася й будова метанефридіїв п’явок. Лійки метанефридіїв відкриваються у черевну лакуну (целом), а не безпосередньо в нефридіальний канал. Вони відділені від нефридіального каналу перегородкою, тому речовини, які виділяються, дифузно проникають з лійок в нефридій. Таку будову метанефридіїв п’явок (відокремлення лійки від нефридіального каналу) пояснюють функціональним перетворенням лакун у загалом циркуляторну систему на заміну кровоносній. Для метанефридіїв п’явок характерна наявність особливого розширення сечового міхура.

Тип Молюски

Клас Пластинчастозяброві, або Двостулкові молюски

Наявні дві великі нирки — баянусові органи. Вони лежать під перикардіальною порожниною і V-подібно складені. У передній частині перикардіальної порожнини кожна нирка починається миготливою лійкою. Вивідні отвори відкриваються у мантійну порожнину. Крім нирок, видільну функцію виконують також перикардіальні залози, або так звані кеберові органи, які є відокремленими ділянками стінки перикардіальної порожнини.

Іл. 19. Схема будови видільної системи черевоногого молюска: 1 — серце; 2 — провідний каналець; 3 — нирка; 4 — зовнішній нирковий отвір; 5 — задня кишка

Клас Черевоногі молюски

Нирки черевоногих молюсків є видозміненими целомодуктами. Вони починаються лійками в перикардіальній порожнині (целомі) й відкриваються вивідними отворами в мантійну порожнину. Дві нирки (іл. 19) є лише в найбільш примітивних черевоногих, у решти зберігається лише одна ліва нирка. В легеневих молюсків у зв’язку з перетворенням мантійної порожнини в легеню, видільний отвір розміщується біля дихального отвору й відкривається просто назовні.

Клас Головоногі молюски

У головоногих, як і в інших молюсків, відбувається редукція вторинної порожнини тіла, або целому. Найбільш обширний целом, який уміщає серце, шлунок, частину кишечнику й гонади, є у примітивних чотиризябрових головоногих. У десятиногих двозябрових целом редукується сильніше й представлений двома роз’єднаними ділянками — перикардіальною і статевою; у восьминогах двозябрових перикардіальний целом скорочується ще більше й умішує лише перикардіальні залози та лежить поза целомом. Видільні органи представлені двома або чотирма нирками. Вони зазвичай починаються лійками в перикардіальній порожнині (у деяких форм нирки втрачають зв’язок із перикардієм) та відкриваються видільними отворами в мантійній порожнині, по боках від відхідника.

Нирки тісно зв’язані зі сліпими випинаннями венозних судин, через які відбувається фільтрація та видалення продуктів метаболізму з крові. Видільну функцію виконують також перикардіальні залози.

Тип Членистоногі

Клас Ракоподібні

Видільні органи ракоподібних є видозміненими метанефридіями. У річкового рака та інших вищих ракоподібних видільні органи представлені одною парою залоз, що розташовані у головній частині тіла та відкриваються назовні отворами біля основи антен. Їх називають антенальними залозами (іл. 20).

Залоза є складним звивистим каналом із залозистими стінками; складається з трьох відділів: білого, прозорого й зеленого. На одному кінці канал замикається невеликим целомічним мішечком — залишком целому. На другому — канал розширюється у сечовий міхур і потім відкривається отвором назовні. Видільні залози річкового рака називають також зеленими залозами завдяки їх зеленуватому забарвленню.

Іл. 20. Схема розміщення видільних залоз річкового рака

Речовини, виділені з крові, дифундують у стінки каналу, накопичуються в сечовому міхурі та виділяються назовні. В решти ракоподібних є теж одна пара видільних залоз подібної будови, але відкриваються вони назовні не біля основ антен, а біля основ другої пари максил (нижніх щелеп) і тому мають назву максилярні залози.

Клас Павукоподібні

Іл. 21. Схема розміщення органів виділення павукоподібних

Основними органами виділення павукоподібних слугують цілком нові органи, пов’язані з кишечником, — мальпігієві судини (іл. 21). Це одна або дві пари тонких трубочок, більш або менш розгалужених і розташованих на черевці. Ці трубочки є випинанням середньої кишки, тобто мають ентодермічне походження. Мальпігієві судини, сліпо замкнуті на вільному кінці, відкриваються в ректальний міхур, або клоаку, — останній відділ середньої кишки. У їх просвітах накопичується гуанін — основний продукт виділення павукоподібних.

Поряд з мальпігієвими судинами в павукоподібних є й інші органи виділення — коксальні залози. Їх може бути одна або дві пари. Вони відкриваються назовні найчастіше біля основи першої і третьої пари ходильних ніг. Типово коксальні залози складаються з целомічного мішка, нефридіального каналу; інколи, розширяючись, утворюють сечовий міхур та вивідний отвір.

Ці органи, напевно, гомологічні до целомодуктів кільчастих червів і відповідають коксальним залозам мечохвостів. У дорослих павукоподібних коксальні залози зазвичай редуковані та не функціонують, їх замінюють мальпігієві судини.

Клас Комахи

Основні органи виділення комах — мальпігієві судини (іл. 22). Їх може бути різна кількість, від однієї-двох пар до 200.

Іл. 22. Схема органів виділення комах

Мальпігієві судини іноді галузяться, але частіше є довгими нерозгалуженими трубочками, які лежать уздовж кишечнику в міксоцелі. Вони сліпо замкнуті на одному кінці, а другим кінцем відкриваються у кишечник на межі середньої та задньої кишок.

Рідкі продукти виділення у вигляді сечової кислоти, уратів та інших сполук потрапляють із мальпігієвих судин до заднього відділу кишечнику й виділяються назовні. Крім мальпігієвих судин, видільну функцію в комах виконує також жирове тіло. Цей орган займає проміжки між органами і буває особливо розвинутим на певних стадіях розвитку, наприклад, у гусениць метеликів старшого віку. Це пов’язано з тим, що в клітинах жирового тіла накопичуються поживні речовини у вигляді краплин жиру, які потім використовуються під час метаморфозу.

У багатьох жирових клітинах і в особливих клітинах жирового тіла — нефроцитах — виявляються відкладення сечокислих солей. Поглинаючи продукти дисиміляції, клітини жирового тіла нікуди їх не віддають, а функціонують як «нирки накопичення».

Крім цього, видільну функцію в комах виконують деякі інші органи. Такими, напевно, є групи перикардіальних клітин, які розташовані по боках серця. Можливо, таку саму роль відіграють особливі клітини-еноцити в жировому тілі й порожнині.

Тип Хордові

Підтип Безчерепні

Видільна система безчерепних подібна до нефридіальної системи кільчастих червів. Над глоткою у ланцетника розташовані близько 100 пар нефридіїв. Нефридій — коротка, дуже зігнута трубка, отвором відкрита в атріальну порожнину над вершиною зябрової щілини. Майже вся трубка нефридія вдається у порожнину тіла — целом (залишки целому зберігаються в ланцетника у вигляді двох порожнин по боках верхнього відділу глотки, в основі ендостиля і метаплевральних складок). На цій частині трубки є кілька отворів — нефростом, кожний з яких замкнутий групою спеціальних клітин — соленоцитів. Соленоцит — булавоподібна клітина; в її довгій ніжці є вузький канал, усередині якого міститься миготливий волосок. У стінках тіла нефридіїв розміщуються клубочки капілярів. Продукти розпаду через ці клубочки фільтруються в порожнину целому, а звідти проникають в тіло соленоцита та в канал у його ніжці; миготлива війка полегшує стікання продуктів розпаду з каналу соленоцита в просвіт нефридіальної трубки, звідки вони через отвір виділяються в атріальну порожнину і з течією води виводяться назовні. Такий тип виділення можливий лише за відносно невисокого рівня обміну речовин, характерного для безчерепних.

Видільні органи хордових, які побудовані за типом нефридіїв

Подальша еволюція видільної системи відбувалася як перехід від нефридіїв нижчих хордових до спеціальних органів — нирок (складаються з великої кількості видільних канальців, що сполучені із загальним вивідним каналом) і послідовної зміни трьох типів нирок у хребетних.

Органи виділення хребетних (іл. 23) — парні нирки, які мають вивідні канали — сечоводи. У вищих хребетних під час ембріогенезу розвиваються послідовно три типи нирок: переднирка, або головна нирка замінюється первинною, або тулубовою, і, зрештою, утворюється вторинна, або тазова, нирка. Поступове ускладнення будови ниркових канальців: протонефридії, метанефридії, органи виділення метанефридіального типу.

Переднирка (пронефрос) складається із 6-12 метамерно розташованих лійок. Кожна лійка (нефростом) по краю має війки й відкривається у порожнину тіла. Від лійок відходить прямий видільний канадець (пронефричний канал). Недалеко від лійок містяться судинні клубочки. Продукти розпаду дифундують із судин у целомічну рідину, а потім потрапляють у лійки й виводяться по видільних каналах. Ці примітивні канальці нагадують метанефридії кільчастих червів. У дорослому стані переднирка функціонує лише у деяких круглоротих. У решти хребетних — це зародковий орган. У міру розвитку зародка позаду головної нирки, у районі тулуба, закладається первинна, або тулубова, нирка — мезонефрос. Це метамерно розташовані пари війчастих лійок, які утворилися із ніжок тулубових сомітів. Канальці, які відходять від них, ростуть у напрямку до протоків протонефроса і відкриваються у них — протонефричний канал стає мезонефричним. Канал тулубової нирки згодом розщеплюється на два канали: мезонефральний (вольфів) і парамезонефральний (мюллерів) канали. Доля цих каналів у різних класів і в різних статей неоднакова. У самок нижчих хребетних вольфів канал перетворюється у сечопровід, а мюллерів — у яйцепровід. У самців нижчих хребетних вольфів канал функціонує одночасно як сечопровід і сім’япровід, а мюллерів канал атрофується.

У вищих хребетних канальці вторинної нирки відкриваються в особливу вивідну протоку — сечопровід, який відокремлюється від заднього відділу вольфового каналу. Власне вольфів канал зберігається лише у самців, де він перетворюється у сім’япровід. Мюллерів канал, як і в нижчих хребетних, залишається лише в самок і виконує функцію яйцеводу. Загальною у тулубової і головної нирок є наявність лійки, яка відкривається у целом. Проте тулубова нирка має більш складну будову: на стінці видільного канальця з’являється випинання — виріст у вигляді двостінної чаші (капсула клубочка). У цю капсулу вростає судинний клубочок, утворюючи разом з нею ниркове тільце. Таким чином, установлюється безпосередній зв’язок між кровоносною і видільною системами. Видільний канадець стає довшим, утворює згини, починається диференціювання його на відділи. Така зміна довжини й структури канальця робить можливим зворотне всмоктування води, глюкози та низки інших речовин, у результаті чого відбувається концентрування сечі. Якщо порівняти будову переднирки й первинної нирки, то стає зрозумілим недосконалість першої. Відсутність прямого зв’язку між кровоносною і видільною системами призводить до того, що продукти розпаду, перш ніж потрапити у нефрон, надходять у целом. Унаслідок цього у целомічній рідині постійно містяться продукти розпаду, які впливають на організм. Первинна нирка функціонує у нижчих хребетних — риб та амфібій — протягом усього життя. У вищих хребетних — рептилій, птахів і ссавців — лише в ембріонів.

Іл. 23. Схема видільної системи ссавців: 1 — спинна аорта; 2 — задня порожниста вена; 3 — ниркова вена; 4 — наднирник; 5 — нирка (в розрізі); 6 — ниркова артерія; 7 — сечовід; 8 — сечовипускний канал; 9 — пряма кишка; 10 — сечовий міхур

У ембріонів людини канальці тулубової нирки закладаються на 4-й тиждень, найбільших розмірів вони досягають у кінці другого місяця. В цей самий час починається розвиток вторинної, тазової, нирки, яка функціонує у другій половині ембріонального періоду, а первинна нирка зазнає зворотного розвитку. Вторинна нирка закладається у тазовому відділі, позаду тулубової. У ній відсутня лійка (нефростом), тобто зв’язок із целомічною порожниною повністю втрачається. Нефрон починається капсулою, всередині якої лежить судинний клубочок. Величина цих клубочків стає більшою (у людини близько 100 капілярних петель). Від ниркового тільця відходить видільний канадець, у якому є проксимальний звивистий відділ, петля і дистальний звивистий відділ, який впадає у збірну трубку. У судинних клубочках здійснюється фільтрація, у канальцях — реабсорбція із первинної сечі води, глюкози й амінокислот. Чіткої межі між будовою переднирки, первинної та вторинної нирки немає: редукція воронки та ускладнення канальця відбувається поступово. У розвитку органів виділення звертає на себе увагу все більш тісне зближення їх з кровоносною системою і збільшення поверхні виділення. В ембріонів людини переднирка має близько 10 канальців, первинна — 100, вторинна — до 1 млн канальців. Аналогічну закономірність спостерігають у філогенетичному ряді: у тритона є близько 400 нефронів, у жаби — 2 000, у кролика — 285 000, у людини — близько 1 000 000. Трьом етапам ембріонального розвитку нирок у хребетних (переднирка, первинна й вторинна нирка) відповідає і філогенетична зміна нирок у різних класів хребетних. У найпримітивніших хребетних — круглоротих — у дорослому стані функціонує первинна нирка, але в деяких зберігаються й елементи переднирки. У дорослих риб та амфібій органом виділення є винятково первинна нирка. У вищих хребетних у дорослому стані функціонують лише вторинні нирки, які є компактними або часточковими органами, що розташовані поблизу хребта. У клоакальних і сумчастих ссавців до настання статевої зрілості функціонує також первинна нирка. У більшості хребетних у задній частині сечоводів утворюється розширений сечовий міхур. У птахів сечовий міхур відсутній.

Таблиця на тему “Видільна система тварин”

У житті організму істотну роль відіграють процеси виділення. Багато функцій виконують органи видільної системи, але всі вони пов’язані із забезпеченням збереження сталості середовища організму.

Видільна система зазнавала змін, з якими можна познайомитися на малюнку.

Еволюція видільної системи

Найпростіші не мають системи виділення, тому вони пристосувалися продукти обміну речовин виводити через покриви тіла.

Плоскі черви мають складну систему трубочок, які являють собою видільну систему і отримали назву Протонефридії. У черв’яків в протонефридіях знаходиться рідина, що виноситься назовні за допомогою вивідних проток.

Інша форма видільної системи є у кільчастих черв’яків і представлена метанефридіями. Вони мають вигляд тонких звивистих трубочок, розташованих попарно в кожному сегменті. Протонефридії та метанефридії – це проста “конструкція” видільних органів.

Органи виділення річкового раку представлені 2-мяпочками, які зовні виглядають як зеленуваті округлі тіла. Розташовані вони в головному відділі і отримали назву «зелених залоз».

Мальпігієвими судинами представлена видільна система інших представників членистоногих. До них відносяться комахи і павуки. Мальпігієві судини виглядають як довгі трубочки, що впадають в задню кишку.

Сечовидільна система хребетних складається з 2 нирок і вивідних каналів – сечоводів. В системі органів виділення також є сечовий міхур, в який впадають сечоводи. Сечовий міхур відсутній тільки у пернатих.

Таким чином, в процесі розвитку тварин утворилися спеціалізовані органи, які дозволяють позбавлятися від продуктів обміну речовин.

аблиця на тему “Видільна система тварин”

Висновок: Видільна система тварин відіграє важливу роль у видаленні зайвих рідин та відходів з організму. Різноманіття органів та структур цієї системи відображає адаптації тварин до різних середовищ та типів харчування.