Нервові волокна

Нервові волокна – це відростки нервових клітин, покриті зовні глиальной оболонкою і здійснюють проведення нервових імпульсів. Відросток нервової клітини (аксон або дендрит), розташований в центрі нервового волокна, називають осьовим циліндром. Осьовий циліндр являє собою виріст нейроплазму тіла нервової клітини з містяться в ній органелами, покритий оболонкою – аксолеммой.

Залежно від наявності або відсутності у складі глиальной оболонки мієліну розрізняють два види нервових волокон – мієлінові і безміеліновие. У мієлінових волокнах глиальная оболонка товщі і становить на поперечному розрізі 1 / 2-2 / 3 діаметра всього нервового волокна. Що міститься в мієлінових волокнах мієлін надає їм білий колір.

Мієлінові волокна по діаметру ділять на три групи – товсті (12-20 мкм), середні (6-12 мкм) і тонкі (1-6 мкм). Через кожні 1-3 мм нервове волокно різко стоншується, утворюються вузлові перехоплення (перехоплення Ранвье) шириною 1 мм. В області перехоплень миелиновом шар відсутній – его місце з’єднання сусідніх гліальних (шванновских) клітин. В залежності від діаметру волокна розрізняється швидкість проведення нервового імпульсу. У товстих мієлінових волокнах вона становить приблизно 80-120 м / с, у середніх – 30-80 м / с, в тонких – 10-30 м / с. При цьому швидкість проходження імпульсів в певній групі волокон нс залежить від сили подразнення.

Встановлено, що товсті мієлінові волокна є переважно руховими, середні по діаметру волокна проводять імпульси тактильної і температурної чутливості, а тонкі – больовий. Таким чином, за складом волокон можна дати функціональну характеристику нерва (руховий, чутливий, змішаний).

Мієлінова оболонка запобігає поширенню йдуть по волокну нервових імпульсів на сусідні тканини, тобто вона виконує роль діелектрика (ізолятора). Мієлінізація нервових волокон починається на 4-5-му місяці внутрішньоутробного розвитку і має неоднакову тривалість в різних відділах нервової системи. Завершення процесу мієлінізації нервових волокон свідчить про зрілість нервових структур. Так, нервові волокна півкуль великого мозку, відповідальні за емоційно-психічні функції, міелінізіруются тільки до 12-13 років.

Безмієлінові волокна мають невеликий діаметр – 1-4 мкм і проводять нервові імпульси зі швидкістю 1-2 м / с. Причому, на відміну від мієлінових волокон, імпульси в них проводяться не стрибкоподібно, а безперервно. Безмієлінові нервові волокна є еферентних волокнами вегетативної нервової системи. Вони забезпечують іннервацію внутрішніх органів, залоз і судин.

Залежно від напрямку проведення нервового імпульсу стосовно центральній нервовій системі розрізняють дві групи волокон – доцентрові і відцентрові. Доцентрові волокна прямують до спинного або головного мозку і функціонально є афферентними (висхідними). Відцентрові волокна йдуть від головного або спинного мозку до робочих органів (м’яз, посудина, заліза) і називаються ефекторними.

Нервові волокна, розташовані в межах центральної нервової системи, складають біла речовина спинного і головного мозку.

Нервові закінчення

Нервові закінчення – це кінцеві відділи нервових волокон. Залежно від виконуваної функції розрізняють три види закінчень: рецептори, ефектори і міжнейронні контакти – синапси.

Рецептори – це нервові закінчення периферичних відростків чутливих (рецепторних) нейронів, що забезпечують сприйняття специфічних подразнень із зовнішнього або внутрішнього середовища і трансформацію енергії роздратування в нервовий імпульс.

За локалізацією рецептори ділять на три групи: екстероцептори, пропріоцептори і інтероцептори (рис. 1.2).

• 1. Екстероцептори розташовуються в шкірі і слизових оболонках порожнини рота, носа та органу зору (в кон’юнктиві). Вони сприймають тактильні, температурні і больові роздратування із зовнішнього середовища.
• 2. Інтероцептори знаходяться у внутрішніх органах. Адекватними подразниками для них є переважно хімічні речовини і механічні дії. Інтероцептори сприймають хімічний склад певних речовин, ступінь наповнення органів або больові відчуття.
• 3. Пропріоцептори, або глибокі рецептори, локалізуються в м’язах, сухожиллях, фасціях, окісті, зв’язках і суглобових капсулах. Вони сприймають такі роздратування, як почуття ваги, тиску, вібрації, положення частин тіла, ступінь напруги м’язів.

Екстеро-, интеро- і пропріоцептори є переважно рецепторами загальної чутливості.

Рецептори спеціалізованих органів чуття (орган зору, слуху, рівноваги, нюху і смаку) складають групу рецепторів спеціальних видів чутливості. Вони сприймають зорові (світло і колір), слухові (звук і шум), вестибулярні (кутові і вертикальні прискорення), нюхові (запахи) і смакові подразнення.

Рецептори, що сприймають подразнення шляхом безпосереднього контакту з подразником, називаються контактними (наприклад, больові, температурні, смакові). Рецептори, що сприймають подразнення на значній відстані від організму, є дистантних (наприклад, зорові, слухові).

Мал. 1.2. Основні типи рецепторів соматичної нервової системи

За будовою рецептори ділять на три групи – вільні нервові закінчення, інкапсульовані нервові закінчення і нервові закінчення, представлені первинно чувствующими клітинами. Вільні нервові закінчення сприймають біль; інкапсульовані – тактильні, температурні і проприоцептивні роздратування; первинно відчувають клітини – зорові, слухові, вестибулярні і смакові подразнення.

Синапс – це спеціалізоване морфофункціональний освіту, призначене для передачі нервового імпульсу контактним способом з одного нейрона на інший або з нейрона на робочий орган.

За локалізацією синапси можуть бути міжнейронних і нейротканевимі. У першій групі в залежності від контактуючих частин нейрона виділяють аксо-соматичні (аксон – тіло), аксо-дендрітіческіе (аксон – дендрит), аксо-аксональні (аксон – аксон) синапси. На одному нейроні може перебувати до 10 тис. Синаптичних утворень. Аксо-соматичні та аксо-дендрітіческіе синапси забезпечують розповсюдження імпульсу з однієї нервової клітини на іншу. Аксо-аксональні синапси забезпечують гальмування імпульсів.

Нейротканевие синапси по розташуванню ділять на нервово-м’язові і нервово-секреторні.

По механізму передачі нервового імпульсу розрізняють три групи синаптичних структур:

• 1) синапси з хімічною (медиаторной або трансмітерну) передачею імпульсу;
• 2) синапси з електричною передачею нервового імпульсу (ефапси);
• 3) синапси зі змішаною передачею нервового імпульсу.

Морфологічно синапс є потовщення у вигляді гудзичків, бляшок, колб або ниток. На ультраструктурному рівні в ньому виділяють пресинаптическую частина, синаптичну щілину і постсинаптичну частина (рис. 1.3). Пресинаптическая частина для синапсів з хімічною передачею зазвичай утворена термінальним апаратом аксона і містить скупчення синаптичних пухирців і мітохондрій. Синаптичні бульбашки наповнені медіатором. В якості медіатора частіше виступають такі речовини, як ацетилхолін, норадреналін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гістамін, дофамін, серотонін і т.д. За величиною синаптичних пухирців можна судити про вид медіатора: ацетилхолін знаходиться в дрібних бульбашках діаметром 30-50 нм; норадреналін – в бульбашках середньої величини – 50-90 нм; ГАМК – у великих бульбашках – 100-120 нм. У момент надходження нервового імпульсу в пресинаптическую частина медіатор звільняється із зв’язаного стану і викидається у вигляді бульбашок в синаптичну щілину. В одному бульбашці міститься до 10 тис. Молекул медіатора.

Синаптична щілину має ширину 10-20 нм і заповнена гелем (міжклітинним речовиною). Більш широка синаптична щілину характерна для синапсів з хімічною передачею і вузька (до 10 нм) – для ефапсов.

Мал. 1.3. Будова синапсу:

1 – пресинаптичних мембрана; 2 – молекули медіатора; 3 – синаптична щілина; 4 – постсинаптичні мембрана; 5 – зворотний транспорт медіатора; 6 – синаптичні пухирці з медіатором

Пройшовши синаптичну щілину, медіатор зв’язується з хеморецепторів (білкова структура) на постсинаптичні мембрані. Залежно від хімічної природи медіатора розрізняють такі основні види хеморецепторів; α-, β-адренорецептори; Μ-, Н-холінорецептори; пурінорецептори, ГАМК-рецептори і т.д. Альфа-, бета- адренорецептори реагують з такими медіаторами, як адреналін, норадреналін, дофамін, тобто з катехоламинами; М-, Н-холінорецептори – з ацетилхоліном; пурінорецептори – з пуриновими підставами і ГАМК-рецептори – з гамма-аміномасляної кислотою.

Прореагувавши з хеморецепторів, медіатор руйнується (інактивується) наявними хеморецепторах речовинами (ацетилхолін – ацетилхолінестеразою, норадреналін – моноамінооксидазой і т.д.). Інактивовані молекули медіатора назад всмоктуються через пресинаптичних мембрану, де піддаються відновленню.

Таким чином, при хімічної передачі нервових імпульсів послідовно проходить чотири етапи: синтез медіатора, проникнення медіатора через пресинаптичних мембрану, взаємодія з хеморецепторами постсинаптичної мембрани, інактивація.

Ультраструктурні особливості будови синапсу визначають наступні закономірності його функціонування:

• 1) однобічність проведення нервового імпульсу (закон динамічної поляризації синапсу), обумовлена можливостями синтезу, проникнення і взаємодії медіатора;
• 2) синаптична затримка, пов’язана з витратою часу на дифузію медіатора і реакцію взаємодії з хеморецепторів (0,08 с);
• 3) висока виборча чутливість хеморецепторів (вони взаємодіють тільки зі специфічним медіатором);
• 4) стомлюваність, викликана витратою медіатора.

Електричні синапси – беспузирьковие, характеризуються вузькою синаптичної щілиною і відсутністю специфічних хеморецепторів. Вони забезпечують передачу нервових імпульсів без синаптичної затримки в обох напрямках, тобто закон динамічної поляризації синапсу на них не поширюється.

По функції синапси ділять на збуджуючі і гальмівні. Хімічні синапси забезпечують проведення як збуджуючих, так і гальмівних нервових імпульсів. Електричні синапси проводять тільки збудливі імпульси.

Ефектори – це нейротканевие синапси, що здійснюють передачу нервового імпульсу з нейрона на тканини робочого органу.

У поперечносмугастих, або скелетних, м’язах ефектори представлені моторними бляшками (рис. 1.4). Мякотное нервове волокно поблизу моторної бляшки втрачає миелиновом шар і розпадається на термінальні гілки. Останні занурюються в складки сарколеми м’язового волокна. У нервово-м’язовому синапсі між терміналом аксона і сарколеммой м’язового волокна мається синаптична щілину, ширина якої становить від 10 до 20 нм.

Медіатором в цих синапсах, як правило, є ацетилхолін, який діє збудливо. У нейро- ткансвих синапсах вегетативної нервової системи нервовий імпульс передається за допомогою медіаторів, у якості яких можуть виступати різні хімічно активні речовини, частіше ацетилхолін, норадреналін, аденозинтрифосфорная кислота та ін. Саме медіатори визначають конкретну реакцію на роздратування і її тривалість.

Мал. 1.4. Будова моторної бляшки:

1 – миофибрилла; 2 – синаптична щілина; 3 – мітохондрії; 4 – сарколемму; 5 – нервові волокна; 6 – миелиновая оболонка; 7 – пресінантіческая мембрана; 8 – постсинаптичні мембрана

ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ – 2008

Термінальні апарати нервових волокон — нервові закінчення за їх функціональним значенням поділяють на три види: рецептори, ефектори та міжнейронні синапси.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) — спеціалізовані термінальні структури дендритів нейронів, пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму. Залежно від локалізації і специфічності нервової регуляції життєдіяльності організму рецептори поділяють на екстерорецептори (сприйняття подразнень із зовнішнього середовища) та інтерорецептори (подразнення власних тканин організму). Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори — нервові закінчення у м’язах та сухожиллях, які беруть участь у регуляції рухів і положенні тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, останні поділяють на термо-, механо-, баро-, хемо-, но- ціорецептори та інші.

Чутливі нервові закінчення надзвичайно різноманітні за структурною організацією. Вони поділяються на вільні нервові закінчення, які складаються лише із термінальних розгалужень осьового циліндра дендрита чутливого нейрона та невільні — крім осьового циліндра, містять також клітини нейроглії. Якщо невільні рецептори оточені сполучнотканинною капсулою, їх називають капсульованими; ті невільні рецептори, що не мають сполучнотканинної капсули, мають назву некапсульовані. Рецепторні закінчення або рецепторно-нейральні синапси складаються із спеціалізованих клітин, здатних реагувати на подразник і викликати деполяризацію плазмолеми зв’язаного з ним дендрита аферентного нейрона.

Прикладом вільного рецептора можуть бути деревоподібні та кущеподібні нервові закінчення епітеліальної тканини. При формуванні таких закінчень, мієлінові нервові волокна, підходячи до епітеліального пласта, втрачають мієлінову оболонку, а їхні осьові циліндри утворюють кінцеві розгалуження, що розміщуються між окремими епітеліоцитами. За функцією це, як правило, термо- та ноціорецептори. Вільні нервові закінчення можуть обплітати у вигляді кошика волосяні фолікули, реєструючи зміщення у просторі окремих волосин, відіграючи роль механорецепторів.

До складу рецепторного апарату багатошарових епітеліїв належать поодинокі чутливі епітеліальні клітини, так звані дотикові епітеліоцити Меркеля. Ці електронно-прозорі клітини мають сплющені ядра та осміофільні гранули. До їх базальної частини прилягають чутливі нервові закінчення у вигляді дисків (дотикові меніски Меркеля). Нейроепітеліальні клітини Меркеля мають постійне місце в епітеліальному шарі, незважаючи на постійний рух еиітеліоцитів від базального до дистального полюса. Клітини Меркеля — типовий приклад нейроепітелію, епітеліоцити якого пристосувалися до рецепції, вони виконують функцію механорецепції.

Надзвичайно різноманітні рецепторні апарати сполучної тканини представлені двома групами невільних нервових закінчень. У капсульованих рецепторах нервові терміналі аферентних волокон, як правило, оточені нейролемоцитами і допоміжними елементами сполучнотканинного походження. До капсульованих чутливих закінчень, залежно від будови, належать: тільця Фатер-Пачіні, Гольджі-Маццоні, Мейснера, кінцеві колби Краузе (генітальні тільця).

Найбільш поширені рецептори сполучної тканини — це пластинчасті тільця Фатер-Пачіні (рис. 79). У їх складі розрізняють внутрішню колбу та зовнішню капсулу. Навколо розгалужень осьового циліндра (термінальний відділ чутливого нервового волокна), яке втратило мієлінову оболонку, скупчуються видозмінені нейролемоцити, що і утворюють внутрішню колбу. Капсула тілець Фатер-Пачіні складається із великої кількості сполучнотканинних пластинок, утворених фібробластами та спірально орієнтованими пучками колагенових волокон. На межі внутрішньої колби та зовнішньої капсули розміщуються клітини, які, очевидно, визначаються як гліальні. Ці гліоцити утворюють синапси із розгалуженням осьового циліндра. Є припущення, що нервовий імпульс генерується в умовах зміщення зовнішньої капсули щодо внутрішньої колби.

Рис. 79. Схема будови капсульованих рецепторів:

А — тільце Фатер-Пачіні; Б — дотикове тільце Мейснера; 1-зовнішня капсула (сполучнотканинні клітини);

2-внутрішня колба (нейрогліальні клітини); 3-осьовий циліндр.

Тільця Гольджі-Маццоні менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тонку капсулу і, порівняно, велику внутрішню колбу. Ці структури виконують функцію барорецепції у шкірі, серозних та слизових оболонках.

Тільця Мейснера (дотикові) — це рецептори тактильної чутливості, які локалізуються у сосочковому шарі дерми. їх олігодендроцити орієнтовані перпендикулярно до поверхні шкіри і мієлінові волокна, втрачаючи мієлінову оболонку, контактують із поверхнею гліальних клітин колби. Колагенові волокна сполучнотканинної капсули можуть заповнювати простори між нейролемоцитами і терміналями чутливого нервового волокна.

Кінцеві колби Краузе є механо- і терморецепторами кон’юнктиви, язика, а видозмінені структури (генітальні тільця) — зовнішніх статевих органів. Характерною особливістю будови колб Краузе є дуже тонка сполучнотканинна капсула. Мієлінове волокно, входячи в капсулу, втрачає мієлінову оболонку і закінчується колбоподібним розширенням. Генітальні тільця мають подібну будову, за винятком того, що в капсулу проникає не один осьовий циліндр, а декілька, які, розгалужуючись, утворюють сіточку безмієлінових волокон.

Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі) утворені товстими мієліновими волокнами, які, підходячи до колагенових волокон, втрачають мієлінову оболонку і утворюють численні розгалуження, обплітають сухожильні пучки. Подібну будову мають тільця Руффіні, що локалізуються у глибоких шарах дерми та підшкірній жировій тканині. Нервово-сухожильні веретена, як і тільця Руффіні вважають механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення колагенових волокон.

Нервово-м’язові веретена— це чутливі нервові закінчення поперечно-посмугованої м’язової тканини (рис. 80). Вони здатні сприймати зміну довжини м’язового волокна і швидкість цієї зміни. Нервово-м’язові веретена містять кілька інтрафузальних м’язових волокон, вкритих загальною сполучнотканинною капсулою. До складу веретена входять два товстих по 17 мкм центральних м’язових волокна та чотири тонких по 8 мкм. Екваторіальна частина товстих волокон заповнена скупченням ядер — «ядерна сумка». Нервово-м’язове веретено має два типи нервових волокон. Одні утворюють спіральні закрутки, що оточують екваторіальну частину товстих інтрафузальних (внутрішньо- веретенних) м’язових волокон — це кільцево-спіральні «анулярні» закінчення. Друга група — закінчення чутливих волокон, в своєму складі містить як кільцево-спіральні, так і гроноподібні терміналі, що розміщуються по одному з кожного боку кільцеподібних. Перші — реагують на зміну довжини м’язового волокна та її швидкість зміни, другі — лише на зміну довжини м’язового волокна. На обох полюсах м’язових волокон локалізуються терміналі рухових нервових волокон.

Рис. 80. Схема будови нервово-м’язового веретена:

1-моторні бляшки екстрафузальних м’язових волокон; 2-моторні бляшки інтрафузальних м’язових волокон; 3, 4-ядерна сумка (скупчення ядер); 5-м’язовий нерв.

Ефектори — структури, утворені закінченням аксонів нейроцитів, які бувають рухові та секреторні. Нервово-м’язові закінчення у скелетних м’язах утворені терміналями аксонів нейроцитів, рухових ядер спинного та моторних — головного мозку. При наближенні до м’язового волокна мієлінове волокно втрачає мієлінову оболонку, його осьовий циліндр розгалужується і разом із саркоплазмою міосимпласта занурюється у м’язове волокно (рис. 81).

Рис. 81. Схема будови моторної бляшки:

1-цитоплазма нейролемоцита; 2-ядро; 3-нейролема; 4-осьовий циліндр; 5-сарколема; б-кінцеві гілочки нервового волокна в повздовжньому та поперечному розрізах; 7-мітохондрії аксоплазми; 8-первинний синаптичний простір; 9-саркосоми;

10-вторинний синаптичний простір; 11-синаптичні пухирці; 12-пресинаптична мембрана; 13-постсинаптична мембрана;

14-ядро моторної бляшанки; 15-міофібрила.

У цій ділянці утворюється аксом’язовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної мембрани, а сарколема м’язового волокна є іюстсинаптичною мембраною (рис. 82). Медіатор цих синапсів — ацетилхолін, який при збудженні вивільняється і через пресинаптичну мембрану проникає у синаптичну щілину. На поверхні постсинаптичної мембрани ацетилхолін зв’язується із холінорецепторами і стає хімічним сигналом для збудження м’язового волокна.

Рис. 82. Ефекторне нервове закінчення (моторна бляшка):

А — вигляд у профіль: 1,2 — терміначі мієлінового нервового волокна; 3-ядра м’язових волокон; 4-м’язове волокно; 5-мієлінове волокно; Б — вигляд зверху: 1- мієлінове волокно; 2- безмієлінове волокно; 3-ультратермінальне волокно (те, що входить до моторної бляшки і закінчується на іншій).

Еферентні закінчення у гладенькій м’язовій тканині мають простішу будову. Окремі нервові закінчення на поверхні гладеньких міоцитів утворюють варикозні терміналі. Медіатор цих закінчень — ацетилхолін, або адреналін.

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.