Що знаходиться в Сімязачатці

0 Comments

Життєвий цикл як динамічна характеристика сім’ї. Етапи розвитку сім’ї

У презентації розкрито поняття сім’ї та життєвого циклу сім’ї. Основні етапи (стадії) життєвого циклу сім’ї та їх психологічний зміст.

Життєвий цикл як динамічна характеристика сім’ї. Етапи розвитку сім’ї

* Сім’я – це в першу чергу соціальна система, що знаходиться в постійному взаємообмін з навколишнім середовищем. Функціонування сім’ї підпорядковується двом основним взаємодоповнюючим законам – закону гомеостазу (спрямованості на збереження сталості і стабільності) і закону розвитку.

* Життєвий цикл сім’ї – це історія життя сім’ї, її протяжність у часі, власна динаміка; життя сім’ї, відбиває повторюваність, регулярність сімейних подій. Сімейні події – найбільш значущі для життя сім’ї події, які суттєво впливають на зміну сімейної структури. Сукупності сімейних подій утворюють основні етапи сімейного циклу. Як відомо, молоді люди, тільки вступили в шлюб, і подружжя, які прожили разом не одне десятиліття, по-різному ставляться один до одного, стикаються з різними проблемами і труднощами, що не може не позначитися на сімейній атмосфері. Життєвий цикл розвитку сім’ї визначається об’єктивними подіями (народження, смерть) і здійснюється в контексті вікових змін всіх членів сім’ї. Віково-психологічні зміни, що стосуються особистості кожного члена сім’ї, корінним чином перетворять життя останньої: змінюються система потреб і мотивів особистості, способи її поведінки і діяльності, соціальний статус членів сім’ї, а отже, стиль спілкування і характер функціонування сім’ї в цілому.

Визнання існування цих відмінностей призвело до необхідності визначення основних етапів життєвого циклу сім’ї . Існують різні класифікації етапів життєвого циклу сім’ї. При цьому найчастіше виходять із специфіки завдань, які повинна вирішувати сім’я як група на кожному етапі для свого подальшого успішного функціонування. У більшості випадків така періодизація заснована на зміні місця дітей в сімейному структурі. Подібний підхід характерний як для вітчизняних, так і зарубіжних вчених.

Основні етапи (стадії) життєвого циклу сім’ї та їх психологічний зміст. Період дошлюбного залицяння. Головними завданнями даного етапу є досягнення часткової психологічної та матеріальної незалежності від генетичної (батьківської) родини, придбання досвіду спілкування з іншою статтю, вибір шлюбного партнера, придбання досвіду емоційного і ділового взаємодії з ним.

2. Укладення шлюбу і фаза без дітей. На цій стадії подружня пара повинна встановити, що змінилося в їх соціальному статусі, і визначити зовнішні та внутрішні кордони сім’ї: хто із знайомих чоловіка або дружини буде “допущений” в сім’ю і як часто; наскільки дозволено перебування подружжя поза сім’єю без партнера; наскільки допустимо втручання в шлюб з боку батьків подружжя (на цій стадії дуже важливо, як нова родина сприйме невістку або зятя).

3. Молода сім’я з маленькими дітьми. Для даного етапу властиво поділ ролей, пов’язаних з батьківством і материнством, їх узгодження, матеріальне забезпечення нових умов життя сім’ї, пристосування до великих фізичних і психічних навантажень, обмеження загальної активності подружжя за межами сім’ї, недостатньою можливості побути на самоті і т.д

4. Сім’я з дітьми-школярами (сім’я середнього віку). Час надходження дитини в школу часто супроводжується настанням кризи в родині. Конфлікт між батьками стає більш явним, так як продукт їх виховної діяльності виявляється об’єктом загального огляду. Вони вперше переживають той факт, що дитина колись виросте і покине будинок, а вони залишаться наодинці один з одним.

5. Сім’я з дорослими дітьми. Діти стають дорослими і поступово готуються до відходу з родини. Міцний шлюбний союз допомагає дітям поступово відокремитися і вчасно подорослішати – в такій сім’ї дорослі діти живуть своїми інтересами, закохуються, ведуть активне соціальне життя.

6. Подорослішавши, діти покидають батьків, сім’я знову складається з двох осіб (подружжя)В цей період подружжя стикається з новими випробуваннями. Будинок спорожнів і вони залишаються наодинці. Дорослим людям складно знайти чим себе зайняти, чим заповнити свій особистий простір. Можливе виникнення кризи, як у членів подружжя, так і у відносинах між ними.

7. Вихід на пенсію. Для багатьох сімей це переломний момент, коли доводиться перебудовувати життя на зовсім новий лад. Розлучення тут відбувається рідко, а зміни настрою і характеру – частенько. Для когось це довгоочікувана пора свободи, коли можна займатися улюбленими справами, творити і подорожувати, для когось – сумний кінець життя, який невідомо навіщо доводиться доживати. Важливим моментам тут виявляється взаємодопомога в парі, коли людина допомагає іншому, підтримує позитив у відносинах і бачення життєвих перспектив.

Будова та розвиток сім’язачатку рослин. Відмінні риси сім’ячок голонасінних і покритонасінних

Перш ніж перейти до будови сім’язачатку, розглянемо його основні морфологічні типи (рис. 25), встановлені французьким ботаніком Ш. Мірбелем в 1829 р.

У багатьох квіткових рослин мікропиле сім’язачатка знаходиться на одній осі з сім’яножкою (фунікулусом) і, таким чином, сім’язачаток розташований перпендикулярно до плаценти. Такий радіал-симетричний сім’язачаток був названий ортотропним (від грец. orthos – прямий, правильний і tropos-поворот, напрямок) або прямим. (Рис. 25). Нерідко його називають атропним (від грец. а – частка заперечення). Ортотропні сім’язачатки характерні для хлорантових, саврурових, перцевих, роголістника, платана, мирикових, горіхових, валліснерії, марнотратства, рдеста, ксирисових, ериокаулових, рестієвих та деяких інших родів та сімейств.

Набагато більш поширені сім’язачатки, загнуті вниз (у бік плаценти) на 180° і внаслідок цього приросли своїм боком до подовженої сім’яножки. Тому мікропиле у них звернене до плаценти і розташоване поруч із основою сім’язачатку. Такі сім’язачатки називаються анатропними (від грец. anatrope – перевернутий, звернений) або зверненими (рис. 25, 26). Анатропні сім’язачатки характерні для більшості квіткових як дводольних, так і однодольних. Відомий чеський ботанік Ф. Нетолицький (1926) дійшов висновку, що анатропний тип є вихідним, а ортотропний – похідним, що цілком узгоджується з сучасними уявленнями.

Поряд з анатропними та ортотропними сім’язачатками існує ще кілька їх «архітектурних» типів, які, проте, менш поширені- Слід передусім згадати гемітропні (від грец. лише на 90° по відношенню до плаценти. Вони характерні, наприклад, для казуарини, деяких першокольорових, деяких бурачникових, губоцвітих, пасльонових і норичникових, мальпігієвих, деяких лілейних та інших рослин. Гемітропні сім’язачатки є проміжним типом між анатропними та ортотропними (рис. 25).

У тих випадках, коли сім’язачаток внаслідок сильнішого розростання однієї сторони стає вигнутим, він називається кампілотропним (від грец. Kampylos – вигнутий) або напівзігнутим. На відміну від анатропного та гемітропного типів, тут вигнуті інтегумент і навіть мегаспорангій (нуцеллус). Цей тип сім’язачатка характерний для багатьох представників порядку гвоздикових, для каперсових, деяких бобових, для філезієвих, деяких злаків та інших груп. У більшості випадків кампілотропні сім’язачатки виникають з анатропних, але не виключено, що іноді вони можуть виникати і з ортотропних.

У деяких випадках сім’язачаток перегинається посередині таким чином, що в поздовжньому розрізі його мегаспоранг має подковообразную форму. Це амфітропний (від грец. amphi – обидва) сім’язачаток. Він зустрічається у лейтнерії, крососоми, кнеорових деяких акантових та небагатьох інших рослин (рис. 27).

p align=”justify”> Між усіма цими типами є проміжні форми, і тому дуже часто буває важко визначити, який тип сім’язачатка має ту або іншу рослину. Проте виділення цих типів виявилося дуже корисним, оскільки вони мають певне систематичне значення.

Питання до колоквіуму на тему

для студентів-біологів II курсу ДО

Що таке сім’язачаток? Перерахуйте його складові у Голосонасінних.

Сім’язачаток, або сім’япочка(Лат. ovulum) – утворення у насіннєвих рослин, з якого (зазвичай після запліднення) розвивається насіння. Являє собою жіночий спорангій (мегаспорангій) насіннєвих рослин. У голонасінних – на поверхні насіннєвих лусочок у жіночих шишках, розташований відкрито в пазусі мегаспорофілу. У центральній частині семяпочки (нуцеллусі) формуються в результаті мейозу материнської клітини суперечка чотири мегаспори, потім три з них гинуть, а з однієї мегаспори формується жіночий гаметофіт. У голонасінних його іноді називають ендосперм, так як у зрілому насінні в ньому запасаються поживні речовини.

С. складається з нуцеллуса (центр. Частини, що містить мегаспороцит), одного або двох покривів (інтегументів) і сім’яножки (фунікулуса). На верхівці С. покриви зазвичай не стуляються, залишається вузький отвір – мікропиле.

Що таке Нуцеллюс? Як відбувається закладка та розвиток сім’язачатку?

Нуцелус(від лат. Nucella – горішок), центральна частина (ядро) сім’япочки насіннєвих рослин; гомологічний мегаспорангіюпапоротеподібних. Включає живильну тканину та зародковий мішечок, покритий оболонкою, з маленьким отвором, званим мікропилем.

Теорії походження інтегументу сім’язачатку.

Інтегумент є результатом зрощення периферичних спочатку вегетативних тіломів навколо одного спороносного. Ця теорія узгоджується з палеоботанічними знахідками, які відносяться до праголосонасінних та вимерлих голонасінних – насіннєвих папоротей.

Згідно з цією гіпотезою, висунутою вперше англійським палеоботаніком Маргаритою Бенсон (1908), інтегумент являє собою кільце підданих стерилізації, зрощених і злилися між собою спорангіїв, що оточують центральний функціонуючий мегаспорангій, а мікропіле відповідає первісному проміжку. Іншими словами, сім’язачаток є фактично синангієм, у якого всі спорангії, крім одного, стерилізувалися та утворили покрив (інтегумент) єдиного, фертильного спорангію. Хорошим підтвердженням «синангіальної» гіпотези є примітивні сім’язачатки насіннєвих папоротей, що зберегли часто ясні сліди свого синангіального походження. Насіння зачатки ряду насіннєвих папоротей мали сегментовані інтегументи з провідним пучком у кожному сегменті (камері).

Мікропілярний та халазальний полюси сім’язачатка

У насіннєвому зачатку халаза знаходиться навпроти мікропилки, відкриваючи інтегумент. Халаза – це тканина, де з’єднуються інтегумент і нуцеллус.

Два полюси зародка відповідають кореневому та побіговому полюсам.

У зародку: гіпокотиль та сім’ядолі

Особливості сім’язачатку як видозміненої мегаспорангії насіннєвих рослин у порівнянні з мегаспорангією вищих спорових.

Насіння – новий тип діаспор.

На лусах жіночих шишок знаходяться 2 сім’язачатки. Сім’язачаток складається з нуцеллусу (ядра) та інтегументу (покрив). Нагорі залишається невеликий отвір – мікропиле (пилковхід). Пізньої весни луски жіночої шишки розкриваються і пилок потрапляє через мікропилку всередину на нуцеллус. Після цього насіннєві луски стискаються, утворюючи захист сім’язачатків. Під час запилення в порошинці ще немає чоловічих гамет, а в сім’язачатці не розвинений ще заросток з архегоніями. Через місяць після запилення одна з клітин нуцелуса починає ділитися мейозом. У результаті утворюються 4 гаплоїдні (n) клітини – мегаспори. 3 відмирають, а 1 перетворюється на заросток (n). Жіночий гаметофіт є безбарвним багатоклітинним талом. ^ У тканині багато запасних речовин. Через 14-15 місяців після запилення на гаметофіті утворюються два архегонії. Архегоній складається з великої яйцеклітини з великим ядром, над якою лежить рано зникаюча черевна канальцева клітина і шийки з восьми дрібних клітин. У цей час пилкова трубка дуже повільно росте всередину нуцеллусу. Після того, як пилкова трубка з двома сперміями досягне архегонії, один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, інший гине. З зиготи розвивається зародок. Насіння зачаток перетворюється на насіння. Вегетативне тіло жіночого гаметофіту стає первинним ендоспермом (n). З нуцеуса утворюється плівчаста шкірка, з інтегументу – дерев’яниста. Таким чином у насінні можна виділити частини 3 поколінь:

Дерев’яниста і плівчаста шкірка – старий спорофіт (2n)

Ендосперм – гаметофіт (n)

Зародок – новий спорофіт (2n)

Типовий варіант розвитку жіночого гаметофіту Голосонасінних

Яким структурам гомологічні пиляки та пилкові зерна Голосонасінних?

Пильовик – мікроспорангій, порошинка – пилкове зерно

10. 2 варіанти будови зрілого чоловічого гаметофіту, його клітинні елементи

11. Подальша доля чоловічого гаметофіту Голонасінних.

12. Чи завжди пилкове зерно залишає пильовик зрілим? Який варіант прогресивніший?

13. Запилення (визначення)

У рослин, перенесення пилку з пильовиків на рильце маточка (у квіткових рослин) або на сім’япочку (у голонасінних). Після О. з порошинки розвивається пилкова трубка, яка росте у бік зав’язі і доставляє чоловік. статеві клітини – спермін – до яйцеклітини, що знаходиться в сім’япочці, де і відбувається запліднення та розвиток зародка.

14. Запліднення типу саговникових, його особливості

Після запилення сім’язачатки починають збільшуватися і швидко досягають розмірів насіння, хоча запліднення в них ще не відбулося. Цей період, від запилення до запліднення, дуже тривалий і зазвичай займає півроку (так, у саговника завитого запилення відбувається у грудні – січні, а запліднення – у травні – червні).

Мікроспори, що потрапили з крапелькою запилювальної рідини в пилкову камеру, проростають. Екзин при цьому лопається, і через розрив проростає, розтягуючи інтину, клітина гасторії (рис. 168, 13). Вона впроваджується в стінку пилкової камери та висмоктує з тканини нуцеллусу поживні речовини (рис. 168, 13). Генеративна клітина в цей час ділиться на дві, і одна з клітин – сперматогенна – починає посилено рости. У ній і формуються, не відразу, а за кілька місяців, чоловічі гамети – сперматозоїди (рис. 168, 15).

До моменту запліднення сперматогенна клітина, що розросла, виявляється в безпосередній близькості від входу в архегонії. Сперматозоїдам, що звільнилися з неї, залишається «пропливти» в рідині, яка вилилася разом з ними зі сперматогенної клітини, лише невелика відстань до архегонія, в якому відбувається злиття вмісту сперматозоїда з яйцеклітиною (рис. 168, 17).

Таким чином, у саговникових в єдиному процесі з’єднуються два механізми, один з яких – утворення рухомого сперматозоїда – властивий далеким предкам, що запліднювалися за допомогою води, а другий – формування пилкової трубки (розростається сперматогенна клітина) – типовий для всіх інших стоять вище на «еволюційній » насіннєвих рослин.

(запліднення типу соснових) – запліднення за допомогою пилкової трубки; статевий процес, що протікає всередині сім’язачатків і залежить від наявності вологи. Функцію доставки чоловічих гамет здійснюють спеціальні клітини.

16. Чим принципово різняться ці варіанти запліднення у Голосонасінних?

17. Які клітини (або їх особливості) у першому та у другому випадку можна назвати атавістичними?

Насіння розвивається на поверхні насіннєвої луски. Воно є багатоклітинною структурою, що об’єднує запасну тканину – ендосперм, зародок і спеціальний захисний покрив (насіннєву шкірку). До запліднення у центральній частині сім’язачатка є нуцеллус, який поступово витісняється ендоспермом. Ендосперм гаплоїдний і утворюється з тканин жіночого гаметофіту.

У саговниківі гінкгозовнішній шар насіннєвої шкірки ( саркотесту) м’який та м’ясистий, середній шар ( склеротесту) твердий, а внутрішній шар (ендотесту) на момент дозрівання насіння плівчастий. Насіння поширюється різними тваринами, які поїдають саркотесту, не пошкоджуючи склеротести.

У тисаі підкарпусунасіння оточене м’ясистим арілусом– сильно видозміненою лускою жіночої шишки. Соковитий і яскраво забарвлений арілус приваблює птахів, які поширюють насіння цих хвойних. Аріллуси багатьох видів підкарпусу їстівні і для людини.

19. З яких структур сім’язачатка розвиваються відповідні частини насіння?

20. Структури яких стадій життєвого циклу включає насіння?

22. Порівняйте будову насіння гінкго та сосни. У чому виявляються ознаки примітивності першого?

Характерний для сосен розвинений підвісок на час повного розвитку зародка дегенерує. Насіння сосни складається з зародка, насіннєвої шкірки і мегагаметофіту, що є запасом поживних речовин.

У саговників і гінкго зовнішній шар насіннєвої шкірки (саркотесту) м’який і м’ясистий, середній шар (склеротесту) твердий, а внутрішній шар (ендотесту) на момент дозрівання насіння плівчастий.

сім’язачатки гінкго платиспермічні

Додаткові структури поєднують під терміном ангіоспермізація

Пилкова камера унітегмальна

Запліднення після опадіння

23. Що таке первинний ендосперм насіння? З чим пов’язана його назва?

Первинний ендосперм голонасінних утворюється до оплодотворення з мегаспори і відповідає жіночому гаметофіту. Клітини ендосперму голонасінних спочатку гаплоїдні, потім у результаті злиття ядер стають поліплоїдними.

Вторинний ендосперма– тканина, що утворюється в насінні більшості квіткових рослин ПІД ЧАС Оплодотворення.

24. Еволюційні переваги насіннєвого розмноження.

Насіння більш життєздатне, завдяки тваринам, вітру, воді можуть переноситися великі відстані. Є запас поживних речовин, зародок захищений оболонками насіння. Розмноження не пов’язане із водою.

Плацентація та її типи

Зав’язь та її типи

Будова та типи сім’язачатка

Загальна характеристика гінцева. Значення та будова

Гінецей – сукупність плодолистків (карпелів). На плодолистиці розвивається сім’язачаток, усередині якого формується зародковий мішок – жіночий гаметофіт, тому гінецей – це жіночий орган статевого розмноження. Зазвичай плодолистики зростаються краями, утворюючи замкнуте вмістище – маточка. З маточки після запліднення розвивається плід.

Для репродукції рослин гінецей має першорядне значення, бо він після запліднення розростається в плід з насінням. Відповідно до цього значення і різні частини його мають різну ступінь важливості для рослин. Найважливіша його частина є сім’язачаток, що перетворюється на насіння, Тому гінець без сім’язачатків позбавляється свого біологічного значення і вважається недорозвиненим.

Нормальних рослин без сім’япочок немає, є однак рослини, гинецей яких представлений тільки сім’япочкою. Потім за важливістю слід рильце, тобто орган, що приймає пилок. Справжнього приймочка немає тільки у голонасінних, де воно замінено однак рихлою тканиною, що розвивається при отворі семяпочки (мікропілярному). Менш важливий стовпчик, якого зовсім немає у багатьох рослин (багато жовтяникові, барбарис та ін.). Справжньої зав’язі немає тільки у голосем’яних.

Точка складається з зав’язі, стовпчика і приймочки. Ті самі частини розрізняють і в корпелів. Зав’язь несе сім’язачатки, і виконує функцію вологої камери, оберігає сім’язачатки від висихання та поїдання комахами та частково від коливань температури. З сім’язачатків після запліднення розвивається насіння. Рильце маточка сприймає пилок, тому часто поверхня приймочка нерівна, горбиста і покрита липкою рідиною. Стовпчик піднімає рильце вгору. Іноді стовпчика немає, і утворюються сидячі приймочки.

Становище зав’язі в квітці залежить від ступеня зрощення її з квітколожем і оцвітиною. Розрізняють верхню, нижню та напівнижню зав’язь.

Верхня зав’язь вільно розташовується на квітколожі, не зростаючись з іншими частинами квітки. У цьому випадку частини оцвітини розташовуються під зав’яззю, тому ці квітки ще називають підпестичними. Коли зав’язь повністю зростається з квітколожем та основами пелюсток, тичинок, утворюється нижня зав’язь. Квітколистики прикріплюються до квітколожі над зав’яззю, утворюється надпестична квітка. У напівнижньої зав’язі з квітколожем зростається лише її нижня частина.

Передбачається, що нижня зав’язь надійніше захищена від зовнішніх несприятливих умов.

Гінецей у різних рослин надзвичайно різноманітний не лише за своїм складом, числом частин та зазначеними вище обставинами, але ще за формою та відносними розмірами своїх частин. У голонасінних рослин він складається з двох або кількох сім’япочок, незамкнених у зав’язь; замість зав’язі у них часто лускатий листок, при підставі якого вони і сидять (сосни, ялиці, ялини тощо). В інших квіткових завжди є більш менш замкнута зав’язь, внаслідок чого їх і називають покритонасінними. Крім того, є такі рослини, у яких вся квітка складається з одного тільки гінецея навіть без будь-якого при ньому покриву (верби).

В даний час поділяють три види гінецеїв:

1) Апокарпний гінецей – складається з безлічі самостійних плодолистків, відрізняється крайовою плацентацією.

2) Монокарпний гінецей – складається з єдиного маточка з крайовою плацентацією.

3) Цінокарпний гінецей – складається з кількох зрощених маточок. Виділяють три різновиди ценокарпного геніцею:

а) Синкарпний – кілька зрощених стінками плодолистків, плацентація центрально-кутова.

б) Паракарпний – те саме, але стінки плодолистків не збереглися. Плацентація постінна.

в) Лізикарпний – відрізняється від паракарпної колончастої (центральної) плацентацією.

Гінецей буває простим та складним. Складний, або апокарпний гінецей складається з декількох плодолистків, що незросли (малина, жовтець).

Простий гинецей може містити або один плодолистик, тоді його називають монокарпним, або один маточка з безлічі плодолистків, що зрослися, – це ценокарпний гінецей. Розрізняють три підтипи ценокарпних гінецеїв за способом зрощення плодолистків: синкарпний, паракарпний та лізикарпний. У синкарпного гинецея плодолистики зростаються бічними поверхнями, у своїй утворюється многогнездная зав’язь, а сім’язачатки перебувають ближчі один до центру цієї зав’язі (яблуня, бавовник). Паракарпний гінецей утворений плодолистиками краями, що зрослися, тому зав’язь одногніздна (виноград, аґрус). Лізикарпний гінець розвивається з синкарпного, але при цьому розчиняються стінки всередині зав’язі і сім’язачатки виявляються розташованими на колонці в центрі зав’язі (гвоздикові).

Структура сім’язачатка до запліднення включає сім’яножку (фунікулус), плаценту, два інтегументи і нуцеллус. Плацента це місце прикріплення сім’яножки до зав’язі. Внутрішня частина сім’язачатка – нуцеллус покрита двома покривами – інтегументами, зовнішнім та внутрішнім. Інтегументи на верхівці сім’язачатка не стуляються, утворюючи мікроскопічний отвір – пилковхід, або мікропиле. Частину нуцеллуса, зверненого до мікропилки, називають мікропілярним полюсом, а протилежний бік – халазою, або халазальним полюсом.

Після того, як з клітини нуцеллуса утворюється мегаспора, вона проростає в сім’язачатке в зародковий мішок, що займає більшу його частину, а нуцеллус залишається у вигляді невеликого пристінного шару.

Походження та еволюція гінецея

У процесі еволюції гінецея плодолистики поступово зростаються між собою і з апокарпного гінецея виникає ценокарпний (від грец. kainos – загальний). Цінокарпний гінець буває трьох типів: синкарпний, паракарпний та лізикарпний.

Синкарпним (від грец. syn – разом) називається гінецей з різного числа замкнутих плодолистків, що зрослися між собою бічними частинами. Він дво – багатогніздний і характеризується тим, що сім’язачатки розташовані вздовж швів замкнутих плодолистків, тобто. по кутах, утворених черевними частинами (так звана кутова плацентація). Синкарпний гінець зазвичай походить з апокарпного гінецея з циклічним (круговим) розташуванням плодолистків, але в деяких випадках він з’явився похідним і від спірального гінецея. Хорошим прикладом синкарпного гінецея можуть бути лілія і тюльпан. Спочатку еволюції синкарпного гінецея зростаються тільки зав’язі плодолистиків, а стовпчики (стилодії) залишаються вільними. Але поступово процесі зрощення захоплює також стовпчики, які врешті-решт зростаються в один складний стовпчик, що закінчується приймочною головкою, що можна бачити у вересових або більшості однодольних, у тому числі у лілії.

Набагато частіше синкарпного гінецея зустрічається паракарпною гінецею (від грец. Para – біля,). Для паракарпного гінецея характерна розімкненість окремих плодолистків за збереження зв’язку крайових ділянок сусідніх плодолистків. На відміну від синкарпного гінецея паракарпний гінецей морфологічно одногніздний і характеризується так званою постінною чи парієтальною плацентацією (від латів. parietalis – стінний, рис. 19). Загальновідомі приклади паракарпного гінецея – мак, огірок, гарбуз. У багатьох випадках паракарпний гінець стався із синкарпного. Ймовірно, це було пов’язано з тим, що з виникненням синкарпного гінецея необхідність у замкнутості кожного окремого плодолистка у багатьох принаймні випадках стає, по суті, зайвою. Тому не дивно, що паракарпний гінець виник незалежно і паралельно в різних лініях еволюції квіткових рослин і характеризує багато сімейства і цілі порядки. Конструктивно паракарпний гінецей більш економічний, ніж синкарпний: при відносно меншій витраті будівельного матеріалу забезпечується цілком ефективний захист і постачання сім’язачатків і зародка, що розвивається. Крім того, пилкові трубки мають більш широкий доступ до сім’язачаток, ніж у багатогніздному зав’язі синкарпного гінецея.

У багатьох інших випадках паракарпний гінець стався швидше за все безпосередньо з апокарпного. Таке, найімовірніше, походження паракарпного гінецея деяких африканських пологів сімейства анонових, більшість представників якого характеризується апокарпним гінецеєм, або походження паракарпного гінецея сімейства канелових. Так само, за всіма даними, походження паракарпного гінецея представників сімейств саврурових і кактусових, всього порядку фіалкових і цілого ряду порядків, що походять від нього, а також сімейства водокрасових серед однодольних.

У паракарпному гінецеї зазвичай відбувається розростання плацент, які часто навіть розгалужуються. У дуже багатьох випадках ці плаценти, що розрослися, стикаються в центрі зав’язі, зростаються між собою і порожнина одногніздного гінецея поділяється на камери, що є помилковими гніздами. Розрослі плаценти добре виражені у деяких гарбузових, наприклад, у огірка та кавуна.

У деяких лініях розвитку дводольних, наприклад у портулакових і першокольорових, із синкарпного гінецея виник лізикарпний (від грец. lysis – розв’язування, звільнення, розчинення). Це одногнездний гінецей, у якого плацентація не парієтальна, як у гінецея паракарпного типу, а так звана вільна центральна, або колончаста. Одногніздність лізикарпного гінецея виникає у процесі еволюції (чи онтогенезі) внаслідок зникнення перегородок (бічних стінок) синкарпної зав’язі. При цьому зрослі крайові частини не руйнуються і не розходяться, і на них, як і раніше, продовжують сидіти сім’язачатки. Таким чином, ці крайові частини плодолистків, що зберігаються, разом з плацентами перетворюються на центральну колонку, що височить в порожнині зав’язі.

Крім цих трьох основних типів ценокарпного гінецея, розрізняють ще так званий псевдомономерний гінець. Це дуже редукований варіант синкарпного або паракарпного гінецея, в якому фертилен і повністю розвинений лише один плодолист. Стерильні плодолистики в псевдомономерном гінецеї часто настільки редуковані, що їхню присутність вдається виявити тільки в результаті спеціального вивчення їх анатомічної будови та розвитку. Типовий псевдомономерний гінецей можна спостерігати у ільму, шовковиці, кропиви, конопель та споріднених їм рослин.

У багатьох квіткових рослин, у тому числі у примітивних груп, гінецей ще вільний, не зрощений з навколишніми частинами квітки. Але в багатьох лініях еволюції квіткових рослин абсолютно незалежно і паралельно відбулося більше або менше зрощення гінецея (як правило, ценокарпного) з навколишніми частинами квітки і в результаті виникли так звана нижня зав’язь. Цей процес відбувався поступово, і є всі проміжні форми між верхньою та нижньою зав’яззю. Тому в морфології квітки, крім термінів “верхня” та “нижня” зав’язь, існує також термін “напівнижня” зав’язь. Походження нижньої зав’язі одна із важких питань еволюційної морфології рослин, і він присвячена велика література. Для вирішення цього питання велике значення мало порівняльно-анатомічне вивчення квітки, особливо її провідної системи. Значення провідної системи у вирішенні різного роду морфологічних питань ґрунтується на її порівняно більшій сталості (консерватизмі). Дані по анатомії провідної системи квіток з нижньою зав’яззю приводять до висновку, що в переважній більшості випадків нижня зав’язь відбулася в результаті зрощення із зав’яззю основ чашолистків, пелюстків і ниток тичинок. Приростання до зав’язі квіткової трубки, що тісно облягає її, цілком природно і біологічно виправдано. Різні стадії цього приростання квіткової трубки до зав’язі можна простежити, наприклад, у родині вересових. Проте, як показали самі порівняльно-анатомічні дослідження, походження нижньої зав’язі може бути й інше. У деяких сімейств, таких, як аізоонові, кактусові, санталові та родинні їм сімейства, а також у деяких інших зав’язь обростає не квіткова трубка, а квітколожа. Хід пучків, що проводять, ясно показує, що зав’язь як би поринула в чашоподібне поглиблення квітколожа і зрослася з ним. Однак цей другий шлях утворення нижньої зав’язі спостерігається лише у дуже невеликої кількості сімейств.

Плацентація та її типи

Плацентація – спосіб розташування плацент і сім’язачок (сім’язачатків) на плодолистках в зав’язях квіткових рослин. Відмінності у плацентації мають важливе значення у пізнанні еволюції квіткових рослин.

Розташування плацент, як і розміщення сім’ячок у різних груп квіткових рослин неоднаково і тісно пов’язане з тим чи іншим типом гінецею. Розрізняють два основні типи плацентації: сутуральну, або крайову та ламінальну, або поверхневу.

В апокарпних гінецеях (у тому числі мономерних) виразно виражена сутуральна, або крайова плацентація. У цьому випадку сім’язачатки розташовуються по краях плодолистків у два ряди вздовж черевних швів.

У ценокарпних гінецеях (синкарпному, паракарпному та лізикарпному) зустрічаються різні типи сутуральної плацентації. Це з особливостями зрощення плодолистиков.

Для синкарпного гінецея характерне зрощення кондуплікатних чи інволютних плодолистків. Вони зростаються бічними частинами, утворюючи перегородки, що розділяють сформовані гнізда зав’язі, число яких відповідає числу плодолистків, що зрослися. Черевні шви плодолистків, що несуть плаценти, опиняються у центрі зав’язі. Таку плацентацію називають центрально-крайовою, або центрально-кутовою (лілейні, дзвіночкові, бурачникові).

У паракарпному гінеї плодолистки зростаються не бічними поверхнями, а краями, утворюючи одногнездную зав’язь. Плацентація в цьому типі гінецька постінна, або парієнтальна: постінно-крайова, якщо плаценти розташовані по краях плодолистків і постінно-спинна, якщо вони приурочені до середніх жилок плодолистків. Вона й у видів багатьох сімейств і порядків (капустяні, макові, фіалкові, вербові, орхідні та інших.).

Лізикарпний гінецей також має одногнездную зав’язь, але плаценти в ній знаходяться в колонці, що піднімається з дна зав’язі. Таку плацентацію називають колончастою, або осьовою (іноді – вільною центральною). Колончаста плацентація характерна для першокольорових, гвоздиково-кольорових.

Для примітивних покритонасінних була характерна ламінальна плацентація, яка зустрічається і в деяких сучасних квіткових (магнолія, лотос, сусак, роголістник, латаття). Цей тип плацентації характеризується прикріпленням сім’язачатків не вздовж черевного шва, а по всій внутрішній поверхні зав’язі чи певних її місцях.

Місце прикріплення сім’язачатків у зав’язі називається плацентою. Плацента зазвичай має вигляд невеликого здуття, виросту чи виступу, утвореного тканинами зав’язі.

Залежно від особливостей прикріплення сім’язачатків до стінки зав’язі розрізняють кілька типів плацентації (рис.2). Розташування сім’язачатків може бути пристінним, або парієнтальним, коли сім’язачатки розташовуються всередині зав’язі по зовнішніх стінках або в їх випинання. У разі коли сім’язачатки знаходяться на центральній колонці зав’язі, розчленованої на гнізда за кількістю плодолистків, плацентація називається осьовою або аксіальною. При вільній центральній плацентації сім’япочки розвиваються на вільній центральній колонці, що не пов’язана перегородками зі стінкою зав’язі. У деяких випадках єдиний сім’язачаток знаходиться на підставі одногніздного зав’язі. Такий тип плацентації називається базальним. Існують інші типи плацентації, але зустрічаються вони порівняно рідко. Відмінність у плацентації має велике значення у систематиці квіткових рослин.

Рис.2.: 1 – постінна, або парієтальна, 2 – осьова, або аксіальна, 3 – вільна центральна, 4 – базальна.

Зав’язь та її типи

Завязь – термін морфології рослин; замкнене порожнисте вмістилище, нижня здута частина маточки обох статей або жіночої квітки. Зав’язь містить надійно захищені сім’япочки. Після запліднення зав’язь перетворюється на плід, усередині якого знаходиться насіння, що розвилося з сім’язачатків.

Зав’язь виконує функцію вологої камери, що оберігає сім’язачатки від висихання, коливання температури та поїдання їх комахами.

Зав’язь і рильце маточка, яке служить для уловлювання пилку, з’єднуються стовпчиком (якщо в квітці кілька маточок, їх верхні звужені частини називають стилодіями).

Зав’язь може бути одно- або багатогніздною (в останньому випадку вона розділена перегородками на гнізда; іноді гнізда поділяються хибними перегородками).

За типом розташування у квітці зав’язі називаються:

Верхня (вільна) зав’язь – прикріплюється основою до квітколожу, не зростаючись ні з якими частинами квітки (у цьому випадку квітку називають підпестичним або околопестичным).

Нижня зав’язь – знаходиться під квітколожем, інші частини квітки прикріплюються біля її вершини (у цьому випадку квітку називають надпестичною).

Напівнижня зав’язь – зростається з іншими частинами квітки, гіпантією або квітколожем, але не у самого верху, верхівка її залишається вільною (у цьому випадку квітка називають напівнадпестичним).

Рис.3. Типи зав’язей

Будова та типи сім’язачатка

Насіннєзачаток або сім’япочка, багатоклітинне утворення у насіннєвих рослин, з якого розвивається насіння. Основні частини С. – нуцеллус, інтегумент (або інтегументи) та сім’яножка. Нуцеллус виникає у типових випадках як горбка з клітин плаценти мегаспорофілу (плодолистика). Інтегумент закладається у вигляді кільцевого валика в основі нуцеллуса і обростає нуцеллус, що розвивається, залишаючи над його вершиною вузький канал – мікропиле, або пилковхід, під яким у більшості голонасінних знаходиться пилкова камера. Насіння (фунікулус) з’єднує. із плацентою. базальну частину, від якої відходить сім’яніжка, яка називається халазою.

У зав’язі маточки розташовуються невеликі утворення – сім’язачатки. Їхня кількість коливається від одного (пшениця, зливу) до декількох мільйонів (у архідних). Функції сім’язачатку – мегаспорогенез (створення мегаспор) та мегагаметогенез (формування жіночого гаметофіту, процес запліднення). Заплідний сім’язачаток розвивається у насіння. Плацента – місце прикріплення сім’язачатку до плодолистку.

нуцеллус, ядро ​​сім’язачатки;

фунікулюс, сім’яніжка, за допомогою якої сім’язачаток кріпиться до плаценти;

інтегументи, покриви сім’язачатки, що утворюють на верхівці нуцеллуса канал;

халаза, базальна частина сім’язачатку, де зливаються нуцеллус та інтегументи;

рубчик – місце приєднання сім’язачатка до сім’яножки.

Рис.4 Будова сім’язачатка

ортотропний – прямий, фунікулюс та мікропиле розташовані на протилежних кінцях осі сім’язачатка (гречані, горіхові);

анатропний (зворотний) – нуцеллус повернутий по відношенню до прямої осі сім’язачатка на 180, внаслідок чого мікропиле та фунікулюс розташовані поруч (Покритонасінні)

гемітропний (напівповернений) – сім’язачаток повернутий на 90, внаслідок чого мікропиле і нуцеллус розташовані по відношенню до фунікулюсу під кутом 90 (первокольорові, норичні).

кампілотропний (односторонньо вигнутий) – нуцеллус вигнутий односторонньо мікропілярним кінцем, відповідно мікропиле та фунікулюс розташовані поруч (бобові, мальвові)

амфітропний (двосторонньо вигнутий) – нуцеллус вигнутий двосторонньо у вигляді підкови, при цьому мікропил і фунікулюс розташовуються поруч (тутові, ладанникові).

Рис.5 Основні типи сім’язачатків

6. Розвиток сім’язачатку

Мегаспорогенез протікає в жіночій репродуктивній сфері – у гінецеї. Морфологічно гінецей представлений маточкою (або маточками). До складу маточка входять: рильце, стовпчик і зав’язь. Усередині зав’язі містяться сім’язачатки (один або кілька). Внутрішній вміст сім’язачатки є нуцеллусом. Покрови сім’язачатка утворені подвійним чи одиночним інтегументом. У нуцеллусі сім’язачатка є одна археспоріальна клітина (2n), здатна ділитися шляхом мейозу (у верб і деяких інших рослин багатоклітинний археспорій). В результаті мейозу з археспоріальної клітини (материнської клітини мегаспор) утворюється чотири гаплоїдні мегаспори (n). Незабаром три з них відмирають, а одна збільшується в розмірах і тричі ділиться мітозами. В результаті утворюється восьмиядерний зародковий мішок (жіночий гаметофіт). Три ядра разом із прилеглою цитоплазмою утворюють клітини-антиподи, два ядра – одне центральне диплоїдне ядро; два ядра – дві клітини-синергіди; одне ядро ​​стає ядром яйцеклітини.

Коли до сім’язачатку наближається пилкова трубка, він заздалегідь “відчуває” і готується її зустріти. Клітини-супутниці починають виділяти слизові речовини. Тим часом пилкова трубка зростає, долаючи опір клітин стінок зав’язі. Нарешті вона досягає мікропиле. Відбувається “драматичний” процес: пилкова трубка протикає (і при цьому вбиває) одну з клітин-супутниць. Обидва сперми залишають пилкову трубку. Участь вегетативної клітини пилкового зерна незавидна, незабаром вона загине. Спостерігати цей процес дуже важко, але ще важче зрозуміти, що відбувається при заплідненні.

У серпні 1898 року, коли ще не було відомо про подвійне запліднення, у Києві відбувся десятий З’їзд російських дослідників природи та лікарів. Професор Сергій Гаврилович Навашин зробив на ньому важливе повідомлення: обидва спермія, що містяться в пилковому зерні, необхідні для нормального розвитку насіння двох видів із сімейства Лілійні (Liliaceae): лілії (Lilium martagon) та рябчика (Fritillaria tenella). Чому Навашин вибрав саме ці рослини? Напевно, тому, що спермії та зародковий мішок у них великі, їх легко розглядати у мікроскоп. Навашев вперше заявив, що в процесі запліднення беруть участь два спермія, що зливаються з двома (!) Клітками зародкового мішка. Але надамо слово самому авторові відкриття.

Щоразу, коли пилкова трубка спостерігалася у дотику до зародкового мішка, обидва чоловічі статеві ядра також спостерігалися у вмісті зародкового мішка. Чоловічі ядра лежать спочатку близько один від одного.

Чоловічі ядра потім відокремлюються один від одного, причому одне проникає до яйцеклітини, а інше тісно прикладається до одного з полярних ядер, що ще не злилися в цей час, саме до сестринського ядра яйцеклітини.

У той час, як чоловіче ядро ​​дедалі більше тісно прилягає до ядра яйця, полярне ядро, що копулює з іншим чоловічим ядром, прямує назустріч до іншого полярного ядра, з яким зустрічається в середині зародкового мішка.

Тільки після проходження профази поділу ядра зливаються. “

Щоб пояснення було зрозумілішим, Сергій Гаврилович зробив до малюнків, які дуже сподобалися столичним ботанікам. Вони відвезли їх, щоб показати на засіданні Петербурзької Академії.

Чому ж цьому виступу вчені надали такого великого значення? Вважалося, що запліднення у рослин відбувається так само, як у тварин. Один спермій та одна яйцеклітина повинні давати зиготу, з якої розвивається нова рослина. Не те щоб ботаніки не бачили двох сперміїв, що рухаються в пилковій трубці до зародкового мішка. Вважалося, що це якась ненормальність, “типова” рослина повинна мати не два, а один спермій, “типове” запліднення має бути однаковим і у рослині і у тварин. Виявилося, що ці уявлення були неправильними. Запліднення квіткових рослин зовсім не схоже на запліднення не лише тварин, а й інших рослин. Процес запліднення за допомогою двох сперміїв отримав назву подвійного запліднення. Одразу після відкриття Навашина вчені кинулися до своїх препаратів. Виявилося, що багато хто вже бачив подвійне запліднення, але вважав його потворним процесом, який нібито не дає нормального насіння. Вчені почали надсилати Сергію Гавриловичу вітання. А один учений навіть подарував свої старі препарати, на яких добре видно подвійне запліднення.

Отже, С.Г. Навашин відкрив дивовижне явище. Навіщо відбувається запліднення яйцеклітини було зрозуміло: щоб вийшла зигота, та якщо з неї – нова рослина. Але навіщо запліднити центральну клітину зародкового мішка? Виявилося, що саме з цієї клітини розвивається поживна тканина насіння – ендосперм. Навашин припустив, що без чоловічого ядра ендосперм утворитися не може. Як перевірити це припущення? Адже з пилкової праці неможливо витягнути один із сперміїв, не порушуючи процес запліднення.

Сергій Гаврилович вирішив дослідити рослини, які не мають ендосперму. Аж раптом у них порушено запліднення центральної клітини? Такі рослини знайшлися в сімействі Орхідних (Orchidaceae). Насіння орхідних дуже дрібне, і навіть прорости самостійно не можуть (а проростають тільки за допомогою грибів базидіоміцетів, утворюючи мікоризу). У пилковій трубці орхідних Навашин побачив два спермію. Один із них запліднював яйцеклітину, а другий “пробував” запліднити центральну клітину з двома полярними ядрами. Але в центральній клітині ядра не зливались один з одним! Процес запліднення було порушено і, природно, ендосперм було утворитися. У подальших роботах вченому вдалося показати, що у соняшнику (Helianthus annuus) та деяких інших рослин запліднення – подвійне. Після того, як Навашин знайшов подвійне запліднення у різних рослин, він зробив висновок, що подвійне запліднення властиве всім квітковим рослинам.

Погляньмо на будову сім’язачатку після подвійного запліднення. Клітини обох його покривів мали два набори хромосом, так їх і зберегли. Обидва набори у цих клітинах належать материнській рослині. Нуцеллус також несе два материнські набори хромосом. У зародковому мішку синергіди загинули, а в антиподів по одному набору хромосом. Ці набори – теж материнські. Зигота, що утворилася злиттям яйцеклітини та спермію, несе два набори хромосом: один від батьківської, а інший від материнської рослини. Найцікавіше, що центральна клітина має три набори хромосом: один від батьківської рослини, і два – від материнської.

Після подвійного запліднення починається кілька процесів: первинне ядро ​​ендосперму ділиться, утворюючи ендосперм, зигота розвивається на зародок, інтегументи перетворюються на насіннєву шкірку, а стінка зав’язі та пов’язані з нею структури формують плід. На ранніх стадіях розвитку послідовність клітинних поділів у зародків дводольних та однодольних подібна; в обох випадках формуються сферичні тіла. Пізніше з’являється відмінність: зародок дводольних має дві сім’ядолі, а однодольних – лише одну. У насінні деяких груп покритонасінних нуцеллус розвивається в запасну тканину, яку називають перистермом. Деякі насіння містять і ендосперм і перистерм, так у буряків (Belta). Однак у багатьох дводольних і деяких однодольних вся запасна тканина або більша її частина поглинається зародком, що розвивається ще до того, як насіння впаде в стан спокою (у гороху, у бобів та ін). Зародки в такому насінні зазвичай розвивають заповнені поживними речовинами м’ясисті сім’ядолі. Основні поживні речовини, що запасаються в насінні – вуглеводи, білки, ліпіди. Насіння голонасінних і покритонасінних різняться походженням цих речовин. У перших їх дає жіночий гаметофіт, у других – ендосперм, який не є ні гаметофітною, ні спорофітною тканиною.

Розвиток сім’япочки на насіння супроводжується перетворенням зав’язі (а іноді й інших частин рослини) на плід. У ході цього стінка зав’язі (околоплодник, або перикарарпій) часто потовщується і диференціюється на окремі шари – зовнішній екзокарпій (неплідник), середній мезокарпій (міжплідник) і внутрішній ендокарпій (внутрішньоплідник), – зазвичай краще помітні в м’ясистих, ніж у сухих.

Так відбувається розвиток гаметофіту, запліднення та формування насіння у “типової” квіткової рослини, проте світ рослин дуже різноманітний і у багатьох покритонасінних розвиток проходить інакше, проте не менш цікаво і дивно. Всі ці способи розвитку допомагають кожній рослині підтримувати свою стратегію боротьби за існування; перевага подвійного запліднення не обмежується тим, що рослини формують поживні запаси в сім’язачатці тільки за умови запліднення (не “розтрачуючи” сили на формування поживних запасів у сім’язачатці, який ніколи не буде запліднений, як це часто відбувається у голонасінних), ці відмінності у розвитку, є наслідком пристосованості рослин до навколишніх умов, і створюють ту дивовижну різноманітність форм морфологічної і фізіологічної будови, яку ми й спостерігаємо у квіткових.

7. Зародковий мішок та його розвиток

Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви походить від тих часів, коли ще не була зрозуміла морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гаметофіту квіткових рослин. Нині обидва терміни використовують як синоніми.

Рис.6. Зародковий мішок (жіночий заросток) покритонасінної (квіткової) рослини та подвійне запліднення: 1 – яйцеклітина; 2 – клітини-помічниці; 3 – пилкова трубка, що розкрилася. Один із сперміїв (4а) зливається з яйцеклітиною; 5 – полярні ядра, що зливаються з другим спермієм (46); 6 – три клітини в нижній частині зародкового мішка (антиподи).

У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менш ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор зошити шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип утворення жіночого гаметофіту називається моноспоричним. Його розвиток відбувається так. В результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярного і халазального) мегаспори, що сильно подовжується, а між ними утворюється велика вакуоля. Далі кожне з цих двох ядер ділиться синхронно ще двічі і в результаті кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру до центральної частини зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або перед заплідненням, а іноді й зовсім не зливаються. Внаслідок злиття полярних ядер утворюється ядро ​​центральної клітини жіночого гаметофіту, яке називається часто вторинним ядром зародкового мішка.

Надалі (у процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки та вільноядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить у клітинну стадію. У мікропілярного полюса утворюються три клітини яйцевого апарату, у протилежного (халазального) – три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин – центральна клітина (що містить два вільні полярні ядра або одне вторинне ядро). Три клітини яйцевого апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, які називаються синергідами (від грец. synergos – разом діючі) або допоміжними клітинами. Такою є будова так званого нормального моноспоричного жіночого гаметофіту.

Нормальний моноспоричний жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такої межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межі тут не досягнуто, доводиться наступним. У процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гаметофіту виникли зародкові мішки інших типів, що утворюються двома або чотирма мегаспорами. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінилося розподілення ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення кількох типів жіночого гаметофіту, які відрізняються як числом ядер (4, 8, 16), числом клітинних груп та полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин у групах (наприклад яєчний апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.

Основною особливістю моноспоричного типу освіти жіночого гаметофіту є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотичних поділах та утворення відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворенню біспоричного (двоспорового) та тетраспоричного (чотирьохспорового) гаметофітів. Зміни в мегаспорогенезі полягають у придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному розподілі, внаслідок чого замість зошит мегаспор виникають неклітинні утворення, звані ценоцитами (від грец. koinos – загальний і kytos – судина, клітина), які розвиваються далі в жіночі гаметофіти. Тут можливі два варіанти.

У першому випадку утворення клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатної клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерна діада – це ценоцит, продукт злиття (вірніше, нерозділення) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоцит відповідає за походженням парі мегаспор, що не відокремилися, його розглядають як двоспоровий ценоцит, а що розвивається з нього жіночий гаметофіт – як біспоричний (двоспоровий). Біспоричний жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilla), конвалії, амарилісових, частухових та деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіту відбувається більш скороченим шляхом і для утворення восьмиядерної стадії потрібно лише два мітотичні поділки.

Нарешті, у деяких рослин, таких як пеперомія, ільм, майник, рябчик, тюльпан, лілія, гусяча цибуля, плюмбаго, адокса та інші, утворення клітинних перегородок пригнічується при обох мейотичних поділах. Вся материнська клітина мегаспор перетворюється тут на один чотириспоровий ценоцит, або тетраценоспору. Чотирьохспоровий ценоцит відповідає чотирьом мегаспорам, що не розділилися, чому жіночі гаметофіти цього типу називаються тетраспоричними (чотирьохспоровими). Для утворення восьмиядерної стадії жіночого гаметофіту потрібний лише один мітотичний поділ ядер чотириспорового ценоциту.

Відповідно до І.Д. Романову, на відміну моноспоричного жіночого гаметофіту, бі – і тетраспорические називаються ценоспоричними.

Жіночий гаметофіт квіткових рослин походить з примітивнішого архегоніального жіночого гаметофіту далеких голонасінних предків шляхом випадання останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегоніїв. А у ценоспоричних типів відбувається, як ми бачили, випадання початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові та кінцеві стадії, з жіночим гаметофітом еволюційний процес продовжує експериментувати. Звідси значне число моделей жіночого гаметофіту та шляхів його формування, на чому тут немає, проте можливості зупинятися.

1. http://ua. wikipedia.org/wiki

2. І.І. Андрєєва, Л.С. Родман “Ботаніка” / Москва “КолосС” 2002

3. П. Рейвн, Р. Еверт, С. Айкхорн “Сучасна ботаніка” / Москва “Світ” 1990

4. Магешварі П., Ембріологія покритонасінних, пров. з англ., М., 1954; Тахтаджян А.Л., Вищі рослини, т.1, М. – Л., 1956;

5. Піддубна-Арнольді В.А., Загальна ембріологія покритонасінних рослин, М., 1964;

6. Савченко М.І., Морфологія сім’япочки покритонасінних рослин, Л., 1973.

Сімейства частухових можуть бути гарним селекційним матеріалом. До сімейства частухових, що включає 13-14 пологів і близько 100 видів, належать такі широко поширені в Росії рослини берегів водойм і боліт, як стрілолист звичайний (Sagittaria sagittifolia) зі стрілоподібним листям і пензлями досить великих майже білих квіток і шапка подорожникова, Alisma .

. (мертві водопровідні клітини з одревеснілими оболонками), паренхімні живі клітини (здійснюють переведення продуктів фотосинтезу з мезофілу та примикають до флоемної частини пучка). 6.Анатомічна будова кореня однодольних рослин Корінь, як і стебло, – радіально симетричний орган, що характеризується апікальним зростанням, що здійснюється діяльністю на його кінці меристеми і бере участь у.

Форма втечі, або довгого листя (у папороті). 2. Експериментальна робота з формування навчальної діяльності в процесі вивчення морфології ампельних рослин на уроках біології 2.1 Методика вивчення ампельних рослин у шкільному курсі біології Завдання уроку: сформувати поняття про стебло як осьову частину видозміненої втечі ампельних рослин. Розкрити взаємозв’язок між.

Швидко регенерує зовнішні оболонки аури, полегшує взаєморозуміння. 2. Листяні Дерева. Сімейство Березові (Betulaceae) рід Береза ​​(Betula). У Мурманській області ростуть 2 види беріз Береза ​​повисла (Betula pendula) та береза ​​пухнаста (Betula pubescens). У лікарських цілях використовують нирки, листя, кору, березовий дьоготь. Чай з березового листя – найкращий засіб для виведення.

Насіннєзачаток або сім’япочка, багатоклітинне утворення у насіннєвих рослин, з якого розвивається насіння. Основні частини С. – нуцеллус, інтегумент (або інтегументи) та сім’яножка. Нуцеллус виникає у типових випадках як горбка з клітин плаценти мегаспорофілу (плодолистика). Інтегумент закладається у вигляді кільцевого валика в основі нуцеллуса і обростає нуцеллус, що розвивається, залишаючи над його вершиною вузький канал – мікропиле, або пилковхід, під яким у більшості голонасінних знаходиться пилкова камера. Насіння (фунікулус) з’єднує. із плацентою. базальну частину, від якої відходить сім’яніжка, яка називається халазою.

У зав’язі маточки розташовуються невеликі утворення – сім’язачатки. Їхня кількість коливається від одного (пшениця, зливу) до декількох мільйонів (у архідних). Функції сім’язачатку – мегаспорогенез (створення мегаспор) та мегагаметогенез (формування жіночого гаметофіту, процес запліднення). Заплідний сім’язачаток розвивається у насіння. Плацента – місце прикріплення сім’язачатку до плодолистку.

● нуцеллус, ядро ​​сім’язачатки;

● фунікулюс, сім’яніжка, за допомогою якої сім’язачаток кріпиться до плаценти;

● інтегументи, покриви сім’язачатки, що утворюють на верхівці нуцеллуса канал;

● халаза, базальна частина сім’язачатку, де зливаються нуцеллус та інтегументи;

● рубчик – місце приєднання сім’язачатка до сім’яножки.

Мал. Будова сім’язачатка

ортотропний – прямий, фунікулюс та мікропиле розташовані на протилежних кінцях осі сім’язачатка (гречані, горіхові);

анатропний (зворотний) – нуцеллус повернутий по відношенню до прямої осі сім’язачатка на 180, внаслідок чого мікропиле та фунікулюс розташовані поруч (Покритонасінні)

гемітропний (напівповернений) – сім’язачаток повернутий на 90, внаслідок чого мікропиле і нуцеллус розташовані по відношенню до фунікулюсу під кутом 90 (первокольорові, норичні).

кампілотропний (односторонньо вигнутий) – нуцеллус вигнутий односторонньо мікропілярним кінцем, відповідно мікропиле та фунікулюс розташовані поруч (бобові, мальвові)

амфітропний (двосторонньо вигнутий) – нуцеллус вигнутий двосторонньо у вигляді підкови, при цьому мікропил і фунікулюс розташовуються поруч (тутові, ладанникові).

Мал. Основні типи сім’язачатків

Мегаспорогенез протікає в жіночій репродуктивній сфері – у гінецеї. Морфологічно гінецей представлений маточкою (або маточками). До складу маточка входять: рильце, стовпчик і зав’язь. Усередині зав’язі містяться сім’язачатки (один або кілька). Внутрішній вміст сім’язачатки є нуцеллусом. Покрови сім’язачатка утворені подвійним чи одиночним інтегументом. У нуцеллусі сім’язачатка є одна археспоріальна клітина (2n), здатна ділитися шляхом мейозу (у верб і деяких інших рослин багатоклітинний археспорій). В результаті мейозу з археспоріальної клітини (материнської клітини мегаспор) утворюється чотири гаплоїдні мегаспори (n). Незабаром три з них відмирають, а одна збільшується в розмірах і тричі ділиться мітозами. В результаті утворюється восьмиядерний зародковий мішок (жіночий гаметофіт). Три ядра разом із прилеглою цитоплазмою утворюють клітини-антиподи, два ядра – одне центральне диплоїдне ядро; два ядра – дві клітини-синергіди; одне ядро ​​стає ядром яйцеклітини.

Коли до сім’язачатку наближається пилкова трубка, він заздалегідь “відчуває” і готується її зустріти. Клітини-супутниці починають виділяти слизові речовини. Тим часом пилкова трубка зростає, долаючи опір клітин стінок зав’язі. Нарешті вона досягає мікропиле. Відбувається “драматичний” процес: пилкова трубка протикає (і при цьому вбиває) одну з клітин-супутниць. Обидва сперми залишають пилкову трубку. Участь вегетативної клітини пилкового зерна незавидна, незабаром вона загине. Спостерігати цей процес дуже важко, але ще важче зрозуміти, що відбувається при заплідненні.

У серпні 1898 року, коли ще не було відомо про подвійне запліднення, у Києві відбувся десятий З’їзд російських дослідників природи та лікарів. Професор Сергій Гаврилович Навашин зробив на ньому важливе повідомлення: обидва спермія, що містяться в пилковому зерні, необхідні для нормального розвитку насіння двох видів із сімейства Лілійні (Liliaceae): лілії (Lilium martagon) та рябчика (Fritillaria tenella). Чому Навашин вибрав саме ці рослини? Напевно, тому, що спермії та зародковий мішок у них великі, їх легко розглядати у мікроскоп. Навашев вперше заявив, що в процесі запліднення беруть участь два спермія, що зливаються з двома (!) Клітками зародкового мішка. Але надамо слово самому авторові відкриття.

Щоразу, коли пилкова трубка спостерігалася у дотику до зародкового мішка, обидва чоловічі статеві ядра також спостерігалися у вмісті зародкового мішка. Чоловічі ядра лежать спочатку близько друг від друга.

Чоловічі ядра потім відокремлюються один від одного, причому одне проникає до яйцеклітини, а інше тісно прикладається до одного з полярних ядер, що ще не злилися в цей час, саме до сестринського ядра яйцеклітини.

У той час, як чоловіче ядро ​​дедалі тісніше прилягає до ядра яйця, полярне ядро, що копулює з іншим чоловічим ядром, прямує назустріч до іншого полярного ядра, з яким зустрічається в середині зародкового мішка.

Тільки після проходження профази поділу ядра зливаються. “

Щоб пояснення було зрозумілішим, Сергій Гаврилович зробив до малюнків, які дуже сподобалися столичним ботанікам. Вони відвезли їх, щоб показати на засіданні Петербурзької Академії.

Чому ж цьому виступу вчені надали такого великого значення? Вважалося, що запліднення у рослин відбувається так само, як у тварин. Один спермій та одна яйцеклітина повинні давати зиготу, з якої розвивається нова рослина. Не те щоб ботаніки не бачили двох сперміїв, що рухаються в пилковій трубці до зародкового мішка. Вважалося, що це якась ненормальність, “типова” рослина повинна мати не два, а один спермій, “типове” запліднення має бути однаковим і у рослині і у тварин. Виявилося, що ці уявлення були неправильними. Запліднення квіткових рослин зовсім не схоже на запліднення не лише тварин, а й інших рослин. Процес запліднення за допомогою двох сперміїв отримав назву подвійного запліднення. Одразу після відкриття Навашина вчені кинулися до своїх препаратів. Виявилося, що багато хто вже бачив подвійне запліднення, але вважав його потворним процесом, який нібито не дає нормального насіння. Вчені почали надсилати Сергію Гавриловичу вітання. А один учений навіть подарував свої старі препарати, на яких добре видно подвійне запліднення.

Отже, С.Г. Навашин відкрив дивовижне явище. Навіщо відбувається запліднення яйцеклітини було зрозуміло: щоб вийшла зигота, та якщо з неї – нова рослина. Але навіщо запліднити центральну клітину зародкового мішка? Виявилося, що саме з цієї клітини розвивається поживна тканина насіння – ендосперм. Навашин припустив, що без чоловічого ядра ендосперм утворитися не може. Як перевірити це припущення? Адже з пилкової праці неможливо витягнути один із сперміїв, не порушуючи процес запліднення.

Сергій Гаврилович вирішив дослідити рослини, які не мають ендосперму. Аж раптом у них порушено запліднення центральної клітини? Такі рослини знайшлися в сімействі Орхідних (Orchidaceae). Насіння орхідних дуже дрібне, і навіть прорости самостійно не можуть (а проростають тільки за допомогою грибів базидіоміцетів, утворюючи мікоризу). У пилковій трубці орхідних Навашин побачив два спермію. Один із них запліднював яйцеклітину, а другий “пробував” запліднити центральну клітину з двома полярними ядрами. Але в центральній клітині ядра не зливались один з одним! Процес запліднення було порушено і, природно, ендосперм було утворитися. У подальших роботах вченому вдалося показати, що у соняшнику (Helianthus annuus) та деяких інших рослин запліднення – подвійне. Після того, як Навашин знайшов подвійне запліднення у різних рослин, він зробив висновок, що подвійне запліднення властиве всім квітковим рослинам.

Погляньмо на будову сім’язачатку після подвійного запліднення. Клітини обох його покривів мали два набори хромосом, так їх і зберегли. Обидва набори у цих клітинах належать материнській рослині. Нуцеллус також несе два материнські набори хромосом. У зародковому мішку синергіди загинули, а в антиподів по одному набору хромосом. Ці набори – теж материнські. Зигота, що утворилася злиттям яйцеклітини та спермію, несе два набори хромосом: один від батьківської, а інший від материнської рослини. Найцікавіше, що центральна клітина має три набори хромосом: один від батьківської рослини, і два – від материнської.

Після подвійного запліднення починається кілька процесів: первинне ядро ​​ендосперму ділиться, утворюючи ендосперм, зигота розвивається на зародок, інтегументи перетворюються на насіннєву шкірку, а стінка зав’язі та пов’язані з нею структури формують плід. На ранніх стадіях розвитку послідовність клітинних поділів у зародків дводольних та однодольних подібна; в обох випадках формуються сферичні тіла. Пізніше з’являється відмінність: зародок дводольних має дві сім’ядолі, а однодольних – лише одну. У насінні деяких груп покритонасінних нуцеллус розвивається в запасну тканину, яку називають перистермом. Деякі насіння містять і ендосперм і перистерм, так у буряків (Belta). Однак у багатьох дводольних і деяких однодольних вся запасна тканина або більша її частина поглинається зародком, що розвивається ще до того, як насіння впаде в стан спокою (у гороху, у бобів та ін). Зародки в такому насінні зазвичай розвивають заповнені поживними речовинами м’ясисті сім’ядолі. Основні поживні речовини, що запасаються в насінні – вуглеводи, білки, ліпіди. Насіння голонасінних і покритонасінних різняться походженням цих речовин. У перших їх дає жіночий гаметофіт, у других – ендосперм, який не є ні гаметофітною, ні спорофітною тканиною.

Розвиток сім’япочки на насіння супроводжується перетворенням зав’язі (а іноді й інших частин рослини) на плід. У ході цього стінка зав’язі (околоплодник, або перикарарпій) часто потовщується і диференціюється на окремі шари – зовнішній екзокарпій (неплідник), середній мезокарпій (міжплідник) і внутрішній ендокарпій (внутрішньоплідник), – зазвичай краще помітні в м’ясистих, ніж у сухих.

Так відбувається розвиток гаметофіту, запліднення та формування насіння у “типової” квіткової рослини, проте світ рослин дуже різноманітний і у багатьох покритонасінних розвиток проходить інакше, проте не менш цікаво і дивно. Всі ці способи розвитку допомагають кожній рослині підтримувати свою стратегію боротьби за існування; перевага подвійного запліднення не обмежується тим, що рослини формують поживні запаси в сім’язачатці тільки за умови запліднення (не “розтрачуючи” сили на формування поживних запасів у сім’язачатці, який ніколи не буде запліднений, як це часто відбувається у голонасінних), ці відмінності у розвитку, є наслідком пристосованості рослин до навколишніх умов, і створюють ту дивовижну різноманітність форм морфологічної і фізіологічної будови, яку ми й спостерігаємо у квіткових.

семязачаток, семяпочка (ovulum), багатоклітинне утворення насіннєвих рослин, з якого розвивається насіння. багато. ембріологи вважають С. структурою, гомологічною мегаспорангію спорових рослин. З складається з нуцеллуса, що містить мегаспороцит, двох або одного інтегументів (покривів), що утворюють при змиканні вузький канал – мікропиле, через який пилкова трубка проникає до зародкового мішка, а також фунікулюса (насінні), що прикріплює С. до плаценти. Протилежну мікропилу частина С. зв. халазою. С. квіткових рослин утворюється у зав’язі. С. голонасінних голі, сидять на мегаспорофілі. У халазальній частині С. у результаті диференціювання клітин утворюється гіпостаза. Для багатьох. квіткових в С. характерні обтуратори – ділянки тканини, що ростуть у вигляді сосочків у напрямку до пилки і сприяють проникненню пилкової трубки в зародковий мішок, її росту і харчування. С. утворюється на плаценті у вигляді горбка меристематич. клітин із наруж. шару епідермісу; біля вершини його з субепідермального шару з’являються одна або дві археспоріальні клітини (археспорій), а в основі виникають інтегументи у вигляді одного-двох кільцевих валиків. Мегаспороцит (материнська клітина мегаспор) дає початок мегаспорам, з яких брало нижня (халазальна), рідше верхня (мікропілярна) дають початок дружин. гаметофіту (зародковому мішку у квіткових або первинному ендосперму у голонасінних). Після запліднення, з початком розвитку зародка, С. перетворюється на насіння, що розвивається. Розрізняють 5 осн. типів С. залежно від розташування мікропиле, фунікулюсу та поздовжньої осі нуцеллусу: ортотропний, або прямий (у гречаних, перцевих, ароїдних); анатропний, або звернений (найпоширеніший тип, можливо, вихідний); гемітропний, або напівповернутий (у деяких норичникових, у первоцветных); кампілотропний, або однобічно вигнутий (у багатьох видів гвоздикових, бобових та ін); амфітропний, або двосторонньо вигнутий (у деяких видів тих самих порядків, як і попередній тип). С. з потужним нуцеллусом, товстими, іноді одревесневающими інтегументами (т.з. квіткових). Число С. у зав’язі квіткових рослин від одного (у злаків) до 1 млн. (у орхідних).

.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. – 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)

(насінина), багатоклітинне утворення в зав’язі насіннєвих рослин, з якого після запліднення розвивається насіння. Зазвичай складається із зовнішнього та внутрішнього покривів (інтсгументів). Вони не стуляються, залишаючи вузький отвір – пилковод (мікропил). Покриви прикривають багатоклітинний замкнутий шар – нуцеллус, у який укладений зародковий мішок. Він у свою чергу складається з яйцевого апарату – зосереджених на найближчому до пилководи кінці трьох клітин. Одна з них, з більшим ядром – яйцеклітина (жіноча гамета), дві інші – допоміжні клітини, або синеригуди. На протилежному пилководи кінці розвиваються 3 клітини-антиподи. У середині зародкового мішка знаходиться центральна клітина. Яйцеклітина та центральна клітина беруть участь у запліднення.

.(Джерело: «Біологія. Сучасна ілюстрована енциклопедія.» Гол. ред. А. П. Горкін; М.: Росмен, 2006.)

Дивитись що таке “СЕМ’ЯЗАЧАТОК” в інших словниках:

Насіння зачатки саговникових відрізняються за величиною (довжиною від 5 6 см у деяких видів саговника до 5 7 мм у карлікової замії) і за формою. Але при цьому вони досить однотипні в основних рисах розвитку та внутрішньої будови. Відкрито сидячі… Біологічна енциклопедія

Семяпочка Словник російських синонімів. семязачаток сущ., кіль у синонімів: 2 насіннєзачаток (2) … Словник синонімів

Те ж, що семяпочка… Великий Енциклопедичний словник

тка; м. Ботан. Зародок насіння; сім’япочка. * * * сім’язачаток те саме, що сім’япочка. * * * СЕМ’ЯЗАЧАТОК СЕМ’ЯЗАЧАТОК, те ж, що семяпочка (див. СЕМ’ЯПОЧКА) … Енциклопедичний словник

Розташування сім’ячок у квітці морозника смердючого (Helleborus foetidus) Насіння зачаток, або семяпочка (лат. … Вікіпедія

Ovule сім’япочка, сім’язачаток. Багатоклітинний орган насіннєвих рослин, з якого розвивається насіння, у покритонасінних рослин утворюється в зав’язі; С. складається з нуцелюсу , У якому утворюється макроспороцит, і одного або двох . Молекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник.

сім’язачаток– Синоніми: семяпочка мегаспорангій насіннєвих рослин, оточена одним або двома покривами – інтегументами. Утворюється на мегаспорофілах або в жіночих стробілах (шишках) голонасінних рослин, у покритонасінних – усередині зав’язі маточки квітки (див. … Анатомія та морфологія рослин

Те ж, що семяпочка… Природознавство. Енциклопедичний словник

сім’язачаток– сем’язач аток, тка . Російський орфографічний словник

НАСІМ’ЯЗАЧАТОК– сім’япочка (ovulum), багатоклітинна освіта в репродуктивних органах у насіннєвих рівнів, з якого в ході розвитку (зазвичай після запліднення) розвивається насіння. У покритонасінних С. ​​утворюється приховано всередині зав’язі, у голонасінних розташований. Сільсько-господарський енциклопедичний словник