Підвищена життєздатність та плодючість гібридів першого покоління

0 Comments

Зміст:

§ 31. Закономірності спадковості, які встановив Г. Мендель. Статистичний характер законів спадковості та їхні цитологічні основи

Пригадайте, які варіанти ознак називають домінантними, а які – рецесивними. Що таке генотип і фенотип? Які набори хромосом називають «гаплоїдним», «диплоїдним» і «поліплоїдним»? Яке схрещування відносять до моно-, ди- та полігібридного? У чому полягає гібридологічний метод генетичних досліджень? Для чого застосовують аналізуюче схрещування? Як відбувається мейотичний поділ і гаметогенез?

Основні закономірності спадковості встановив видатний чеський учений Грегор Мендель. Як це інколи буває, геніальні ідеї вченого дещо випередили свій час. Адже коли він проводив свої дослідження, ще нічого не було відомо про гени, хромосоми, механізми розподілу спадкового матеріалу під час поділу клітини.

Що досліджував Г. Мендель? Для своїх генетичних досліджень Г. Мендель вибрав дуже вдалий об’єкт – горох посівний – рослину з родини Бобові. По-перше, багато сортів цієї культурної рослини відрізняються варіантами певних спадкових ознак (забарвленням насіння, віночка квіток, довжиною стебла, структурою поверхні насіння тощо) (мал. 157). По-друге, життєвий цикл гороху посівного досить короткий, що дає можливість простежити передачу спадкової інформації нащадкам протягом багатьох поколінь. Крім того, горох посівний – рослина, здатна до самозапилення. Тому нащадки кожної особини, яку розмножували за допомогою самозапилення, є прикладами чистих ліній. Горох посівний можна запилювати й перехресно. Це дає змогу здійснювати гібридизацію чистих ліній (поміркуйте, як можна запобігти самозапиленню квіткових рослин).

Попередники Г. Менделя також намагалися простежити успадкування різних варіантів ознак досліджуваних організмів, але успіху не досягли. На відміну від них, Г. Мендель сконцентрував свою увагу не на всьому комплексі різноманітних спадкових ознак, а лише на окремих.

Ще одна особливість дослідів Г. Менделя – це чистота наукового досліду. Перед тим як схрещувати рослини, він переконувався, що має справу із чистими лініями. Крім того, результати досліджень Г. Мендель обробляв статистично, підраховуючи в кожному поколінні гібридів кількість нащадків з тими чи іншими варіантами ознак (пригадайте, як називають ці методи). Це дало змогу встановити закономірності передачі різних варіантів спадкових ознак у ряді поколінь гібридів, які розмножувалися статевим шляхом.

Мал. 157. Приклади різних варіантів ознак, властивих гороху посівному: А. Насіння: 1 – гладенька або зморшкувата поверхня; 2 – жовте або зелене забарвлення; Б. Квітки: 3 – фіолетове або біле забарвлення віночка; В. Плоди: 4 – боби опуклі або з перетяжками; 5 – боби зеленого або жовтого кольору; Г. Стебло: 6 – довге або коротке

Запам’ятаємо: чисті лінії – це генотипово однорідні нащадки однієї особини, гомозиготні за досліджуваними генами. Їх отримують унаслідок самозапилення рослин або близькоспорідненого схрещування тварин упродовж кількох поколінь.

Мал. 158. Моногібридне схрещування: прояв закону одноманітності гібридів першого покоління

Запам’ятаємо: схрещуючи чисті лінії гороху між собою, Г. Мендель отримав гетерозиготні (гібридні) форми. Отже, він застосував гібридологічний метод дослідження.

Мал. 159. Прояв закону розщеплення

Запам’ятаємо: розщеплення – це прояв обох варіантів ознаки (як домінантного, так і рецесивного) у нащадків гібридних особин.

Які закономірності успадкування ознак установив Г. Мендель? Свої дослідження Г. Мендель розпочав з моногібридного схрещування: він схрестив між собою дві чисті лінії гороху посівного, які відрізнялися за кольором насіння – відповідно жовтого та зеленого кольорів (Р – батьківські форми). Насіння, яке утворювали нащадки, отримані внаслідок такого схрещування (F1 – гібриди першого покоління), виявилося одноманітним – жовтого кольору (мал. 158). Так Г. Мендель встановив закон одноманітності гібридів першого покоління: у фенотипі гібридів першого покоління проявляється лише один з двох варіантів ознаки, а саме – домінантний. Цю закономірність ще називають законом домінування.

Потім Г. Мендель вирощував рослини з насіння, отриманого від гібридів першого покоління, і схрещував їх між собою. Їхні нащадки (гібриди другого покоління – F2) утворили 8023 насінини, з яких 6022 були жовтого кольору, а 2001 – зеленого. Таким чином, серед насіння, утвореного гібридами другого покоління, знову з’явилися насінини зеленого кольору (рецесивний варіант ознаки), які становили приблизно 1/4 від загальної кількості насіння, тоді як частка насіння жовтого кольору (домінантний варіант ознаки) складала приблизно 3/4.

Г. Мендель здійснив такі самі досліди і з вивчення успадкування інших ознак й отримав подібні результати. Цю закономірність названо законом розщеплення: при схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігають явище розщеплення ознак: у фенотипі 1/4 гібридів другого покоління проявляється рецесивний, а 3/4 – домінантний варіанти ознак (мал. 159).

Г. Мендель простежив за успадкуванням домінантного й рецесивного варіантів ознак і в наступних поколіннях гібридів (мал. 160). Він звернув увагу на той факт, що з насіння зеленого кольору виростали рослини, які в разі самозапилення утворювали насіння лише зеленого кольору. А рослини, які проросли з насіння жовтого кольору, «поводили себе» по-різному: 1/3 з них при самозапиленні утворювала насіння лише жовтого кольору, а 2/3 формували насіння як жовтого, так і зеленого кольорів, у співвідношенні 3:1. Таким чином, насіння жовтого кольору, хоча й подібне за фенотипом, але може розрізнятися за генотипом. Натомість насіння, у фенотипі якого проявився рецесивний варіант ознаки (зелений колір), подібне за генотипом. Отже, серед насінин з домінантним варіантом ознаки траплялися як гомозиготні, так і гетерозиготні особини.

У подальших дослідженнях Г. Мендель ускладнив умови проведення досліду: він обрав рослини, які відрізнялися різними варіантами двох (дигібридне схрещування) або більшої кількості (полігібридне схрещування) досліджуваних спадкових ознак. Зокрема, він схрестив між собою чисті лінії гороху посівного, представники яких формували жовте насіння з гладенькою поверхнею та зелене – зі зморшкуватою (мал. 161). Отримані гібриди першого покоління (F1) утворювали лише насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею (домінантні варіанти обох досліджуваних ознак). Таким чином, Г. Мендель спостерігав прояв закону одноманітності гібридів першого покоління.

Мал. 160. Розщеплення за генотипом та фенотипом серед нащадків другого покоління гібридів гороху посівного в разі самозапилення

Мал. 161. Прояв закону незалежного комбінування ознак. Розщеплення за фенотипом ознак гороху посівного (колір та структура поверхні насінини) в разі дигібридного схрещування у гібридів другого покоління (F2)

Схрестивши гібриди першого покоління між собою, Г. Мендель виявив серед гібридів другого покоління (F2) чотири фенотипові групи в таких співвідношеннях: приблизно 9 частин рослин утворювали насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею (315 насінин), 3 частини – жовтого кольору зі зморшкуватою поверхнею (101 насінина), ще 3 частини – зеленого кольору з гладенькою поверхнею (108 насінин), а 1 частина – зеленого кольору зі зморшкуватою поверхнею (32 насінини). Таким чином, гени, які визначають забарвлення насіння та характер його поверхні, успадковуються незалежно. Але звідки у гібридів другого покоління з’явилися нові варіанти фенотипів, не властиві батьківським формам?

Щоб пояснити отримані результати, Г. Мендель простежив успадкування різних варіантів кожної з двох ознак окремо. Співвідношення насіння різного кольору, яке утворювали гібриди другого покоління, виявилося таким: приблизно 12 частин насіння мало жовтий колір, а 4 – зелений. Тобто розщеплення за ознакою кольору, як і в разі моногібридного схрещування, становило 3 : 1. Те саме він спостерігав і при розщепленні за ознакою характеру поверхні насіння: приблизно 12 частин насіння мало гладеньку поверхню, а 4 – зморшкувату. Таким чином, розщеплення за ознакою характеру поверхні насіння також було 3:1.

На підставі отриманих результатів Г. Мендель сформулював закон незалежного комбінування ознак: при ди- або полігібридному схрещуванні розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Тобто дигібридне схрещування за умови, що один з алельних генів повністю домінує над іншим, становить, по суті, два моногібридних, які ніби накладаються одне на одне, тригібридне – три і т. д.

Які цитологічні основи і статистичний характер законів спадковості? Гіпотезу, яку запропонував Г. Мендель, згодом було підтверджено експериментально. Згідно з нею, гамети гібридного (гетерозиготного) диплоїдного організму «чисті», тобто кожна з його гамет має лише один алель певного гена і не може одночасно нести два чи більшу їх кількість. Ці погляди Г. Менделя розвинув англійський генетик У. Бетсон (див. мал. 146, 5). Їх названо законом (гіпотезою) чистоти гамет.

Гомозиготна особина формує лише один тип статевих клітин (вони мають лише домінантний або лише рецесивний алель певного гена), тоді як гетерозиготна – два типи в рівних кількостях (50 % з домінантним алелем певного гена і 50 % – з рецесивним). За допомогою малюнка 162 простежимо за «поведінкою» гомологічних хромосом під час моногібридного схрещування гомозиготних особин гороху посівного. Одна із цих особин гомозиготна за домінантним алелем, інша – за рецесивним.

Для спрощення припустімо, що такі особини мають лише одну пару гомологічних хромосом (тобто кількість хромосом у диплоїдному наборі дорівнює двом: 2n = 2), а кожна з них містить лише один ген. Хромосома з домінантним алелем (А) позначена на малюнку жовтим кольором, а з рецесивним (а) – зеленим. Нащадки, отримані від схрещування гомозиготних за домінантним і рецесивним алелями особин (гібриди першого покоління), будуть гетерозиготними (їхній генотип – Аа). Це пояснюють тим, що одну хромосому з домінантним алелем вони отримують від одного з батьків, а іншу, з рецесивним – від іншого. Отже, такі рослини будуть одноманітними як за генотипом, так і за фенотипом.

Запам’ятаємо: алелі певного гена під час поєднання у зиготі після запліднення не змішуються, а передаються наступному поколінню у «чистому» вигляді.

Мал. 162. Цитологічні основи моногібридного схрещування.

Завдання. Прослідкуйте за тим, як різні алелі певного гена розходяться до різних гамет

Запам’ятаємо: статистичний характер закону розщеплення визначається рівною ймовірністю зустрічей гамет різних типів.

Унаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою в їхніх нащадків (гібридів другого покоління) можливі три варіанти генотипів: четверта їхня частина матиме хромосоми лише з домінантними (гомозиготи за домінантним алелем – АА), половина – одну хромосому з домінантним, другу – з рецесивним (гетерозиготи – Аа) і чверть – хромосоми лише з рецесивними (гомозиготи за рецесивним алелем – аа) алелями. За фенотипом 3/4 насіння, яке утворюють гібриди другого покоління, матимуть жовте забарвлення (гомозиготи за домінантним алелем і гетерозиготи), а 1/4 – зелене (гомозиготи за рецесивним алелем).

Запишемо за допомогою решітки Пеннета хід схрещування батьківських особин, гомозиготних за домінантним та рецесивним алелями:

Підвищена життєздатність та плодючість гібридів першого покоління

Гібридне насіння отримують в результаті схрещування сортового насіння. Насіння першого покоління – F1, бере від батьків їх домінантні ознаки. Батьківські лінії ретельно підбираються, тому морфологічні ознаки у таких рослин більш однорідні. Гібриди жита KWS створені за допомогою традиційних методів селекції без використання генної інженерії.

Чому гібриди називають гетерозисними?

Гетерозис – це явище, коли ознаки у гібридів першого покоління (наприклад, розмір колоска або кількість стебел з одної насінини) перевершують домінантні ознаки батьків, і перевищення це може досягати 20-30%. Чим більше генетично різні сорти батьків, тим вище гетерозис.

Чи можна сіяти F2?

Вирощування F2 не ефективне та не є економічно вигідним. За рахунок зниження ефекту гетерозису можливе падіння урожайності на 10-50% та зниження стійкості до хвороб, зокрема до ріжок.

Які переваги гібридного жита над популяційним?

За рахунок гетерозису, гібридне жито має мінімум на 20% вищу врожайність у порівнянні з популяційними сортами. Вищий коефіцієнт кущення, що дозволяє зменшити норму висіву до 2 млн/га та вищі якісні показники, такі, як число падіння та натура. Також гібридним житом можна годувати свиней та ВРХ.

Чи придатне гібридне жито для хлібопечення?

За рахунок стабільно високих якісних показників, число падіння 230 сек., натура 700 г/л, гібридне жито чудово підходить для хлібопечення.

Чи можна годувати тварин гібридним житом?

Так, можна. Нові гібриди жита мають гарну кормову цінність та знижений вміст некрохмалистих полісахаридів, що дозволяє додавати до раціону свиней до 40%, а до раціону ВРХ до 20% жита.

Чи придатне гібридне жито для вирощування в посушливих умовах?

Жито має на 30% нижче водоспоживання в порівнянні з іншими зерновими культурами, що дає змогу вирощувати його в більш посушливих погодних умовах.

Ознайомтеся із Картою зволоження в розділі «ЖИТНЯ КРАЇНА»

Чи можна вирощувати гібридне жито на піщаних ґрунтах?

Так. Жито потребує менше азоту в порівнянні з іншими зерновими культурами. Для утворення 1 ц зерна та соломи використовується 2 кг азоту. Добре розвинена коренева система жита дозволяє краще засвоювати поживні речовини з ґрунту.

Ознайомтеся з Картою ґрунтів в розділі «ЖИТНЯ КРАЇНА»

Чи можна сіяти жито на кислих ґрунтах?

Для жита оптимальний рівень рН 6,0-6,5. Проте жито добре росте і на сильнокислих ґрунтах з рН 4,5-5,5.

Дивіться Карту реакції ґрунтів в розділі «ЖИТНЯ КРАЇНА»

Чи можна сіяти жито після жита, як монокультуру?

Це не рекомендовано, тому що призводить до зниження врожаю. Але все ж таки, коли жито вирощується у монокультурі 2-3 роки, то варто проводити відвальну оранку при обробітку ґрунту: заробка склероцій ріжок в ґрунт та боротьба з падалицею.

Що таке система PollenPPLUS?

PollenPLUS – це розроблена та запатентована компанією KWS система захисту жита від ріжок за рахунок підвищеної пилкоутворюючої здатності гібридів.

Де вирощується насіння гібридного жита?

Батьківські компоненти вирощуються в Італії під пильним наглядом селекціонерів. Помірний клімат Італії та незначна насиченість житом (можливість просторової ізоляції) є гарними умовами для ведення первинного насінництва. Насіння F1 безпосередньо вирощується та доробляється в Україні.

Що таке посівна одиниця?

Це очищений, відкалібрований, протруєний, запакований та готовий до використання посівний матеріал, який складається з одного мільйона схожих насінин. Насіння гібридного жита KWS може бути запаковане в паперовий мішок (1 п.о.) або в біг-беги (25 п.о.).

Яка норма висіву та строки посіву гібридного жита?

Норма висіву становить 2 млн схожих насінин на гектар, тобто 2 посівні одиниці. Оптимальний строк посіву – 05-15 вересня, пізній посів до 5 жовтня. При цьому норму висіву потрібно збільшити до 2,2 млн сх. насінин на гектар.

Чому гібридне жито має низьку норму висіву?

За рахунок ефекту гетерозису гібридне жито має підвищений коефіцієнт кущення, що дає змогу зменшити норму висіву до 2 млн схожих насінин на гектар, і, при оптимальних погодних умовах, забезпечити отримання 550-650 продуктивних колосків на м 2 .

Селекція. Методи селекції

У сільскогосподарських магазинах можно купити насіння рослин з поміткою F1. Чому гібриди другого покоління гірші для отримання врожаю?

зростає кількість гомозигот

зростає кількість гетерозигот

Віддаленими гібридами є:

помідор з геном тріски

Вкажіть назву чистої культури мікроорганізмів:

Підвищена життєздатність і продуктивність гібридів першого покоління зумовлена:

Сьогодні створено ГМО баклажани, які мають високу холодостійкість завдяки гену, що був введений в їх геном від холодостійкого виду тварин. Як називаються такі організми: