Анатомія опорно-рухового апарату
Окрема міологія
М’язи голови, шиї та тулубу

В області голови розрізняють дві функціональні групи м’язів: жувальні м’язи та мімічні м’язи.

Жувальні м’язи починаються на кістках черепа і прикріплюються до нижньої щелепи. Вони забезпечують різноманітні рухи в скронево-нижньощелепному суглобі під час жування, ковтання, при членороздільному мовленні. До жувальних м’язів належать жувальний, скроневий, медіальний та латеральний крилоподібні м’язи. Чотири жувальних м’язи кожної сторони пов’язані між собою генетично (усі вони походять з однієї зябрової дуги), морфологічно (всі вони прикріплюються до нижньої щелепи, яку рухають при скороченнях) і функціонально (вони здійснюють жувальні рухи нижньої щелепи).

Жувальний м’яз починається від нижнього краю виличної кістки і виличної дуги і прикріплюється до зовнішньої поверхні кута і гілки нижньої щелепи.

Скроневий м’яз має форму віяла, заповнює всю скроневу ямку на черепі; її пучки сходяться, утворюючи міцний сухожилок, який проходить під виличну дугу і закінчується на вінцевому відростку нижньої щелепи.

Медіальний крилоподібний м’яз розташований у напрямку жувального м’яза, тільки з внутрішньої сторони нижньої щелепи; починається медіальний крилоподібний м’яз від медіальної пластинки крилоподібного відростка нижньої щелепи і прикріплюється до внутрішньої сторони кута нижньої щелепи.

Латеральний крилоподібний м’яз має поперечну спрямованість м’язових пучків; починається латеральний крилоподібний м’яз від нижньої поверхні великого крила клиноподібної кістки та латеральної пластинки крилоподібного відростка і прикріплюється до шийки суглобового відростка нижньої щелепи і до капсули скронево-нижньощелепного суглоба.

Функції жувальних м’язів. У комбінованому скронево-нижньощелепному суглобі відбуваються рухи нижньої щелепи вверх, вниз, вперед, назад і в сторони. Рух нижньої щелепи вверх (стискання зубів) здійснюють жувальний, скроневий і медіальний крилоподібний м’яз, рух вниз відбувається під дією сили тяжіння при розслаблених м’язах, які піднімають щелепу; цьому рухові допомагають м’язи, розташовані вище під’язикової кістки. Рух нижньої щелепи вперед здійснюється одночасним скороченням латеральних крилоподібних м’язів з обох сторін, рух назад – скороченням нижніх пучків скроневого м’яза. Рух нижньої щелепи в сторони здійснюється почерговим скороченням латеральних крилоподібних м’язів справа та зліва. Якщо скорочується м’яз правої сторони, то відбувається рух щелепи вліво, і навпаки. Найсильнішими є м’язи, що піднімають нижню щелепу.

Мімічні м’язи – це тонкі м’язові пучки, що лежать відразу під шкірою. Вони групуються навколо природних отворів: рота, носа, щілини ока, вуха, та або звужують їх, або розширюють. Характерною особливістю цих м’язів є те, що один кінець їх обов’язково закінчується в шкірі, подвійної опори на кістках вони не мають. При скороченні ці м’язі викликають складні виразні рухи шкіри (міміку), що надають певний вираз обличчю, відображають душевний стан. Мімічні м’язи також беруть участь у мовленні, жуванні. До мімічних м’язів належать надчерепний м’яз, коловий м’яз ока, коловий м’яз рота, м’яз – зморщувач брови, носовий м’яз, м’язи – опускачі кута рота, нижньої губи, підборідний, щічний м’яз, м’язи – підіймачі верхньої губи та кута рота, малий та великий виличні м’язи, м’яз сміху та ін.

Надчерепний м’яз вкриває все склепіння черепа, має широку сухожилкову частину (сухожилковий шолом), який розташований між м’язовими черевцями: переднім, або лобовим, і заднім, або потиличним. Сухожилковий шолом міцно зростається зі шкірою та слабкіше з окістям кісток черепа, тому його досить легко відділити від кісток черепа (скальпування). Скорочення лобового черевця при фіксованому сухожилковому шоломі піднімає брови, утворюючи поперечні складки шкіри в області лоба; скорочення потиличного черевця зміщує шкіру чола назад.

Коловий м’яз ока розташований навколо очної ямки, під шкірою верхньої та нижньої повік і біля слізного мішка. Цей м’яз при скороченні закриває око, заплющує його, розширює слізний мішок (що сприяє набиранню в нього сліз), тягне брови вниз, бо є м’язом-антагоністом лобового черевця надчерепного м’яза.

Коловий м’яз рота розташований під шкірою навколо ротового отвору і звужує його при скороченні.

Щічний м’яз розташований в товщі щоки. М’яз починається від альвеолярного відростка верхньої щелепи і гілки нижньої щелепи, іде вперед і закінчується в області кута рота. Крізь м’яз проходить проток білявушної слинної залози. Скорочення цього м’яза підвищує тиск в ротовій порожнині і сприяє вичавлюванню вмісту ротової порожнини назовні, а також притискає щоки та губи до ясен і зубів.

М’яз – підіймач верхньої губи починається від краю очної ямки верхньої щелепи і закінчується в шкірі носогубної зморшки. При скороченні піднімає верхню губу та тягне вверх крило носа, розширюючи ніздрі.

М’яз сміху – невеликий поперечний пучок, який іде до кута рота, часто відсутній. Розтягує рот при сміхові.

М’язи шиї поділяють на поверхневі, глибокі та середню групу (середньорозташовані); усього м’язів шиї 17. До поверхневих м’язів належать підшкірний м’яз і грудинно-ключично-соскоподібний м’яз. До середньої групи м’язів – м’язи, розташовані вище і нижче під’язикової кістки. Глибокі м’язи шиї представлені латеральними і медіальними групами м’язів. До латеральної групи належать передній, середній і задній драбинчастий м’язи, до медіальної – м’язи, що лежать на хребцях, вони ще також називаються передхребцевими м’язами. Це довгий м’яз голови, довгий м’яз шиї та невеликі м’язи, що знаходяться між потиличною кісткою і першим хребцем.

Грудинно-ключично-соскоподібний м’яз – найбільший поверхневий м’яз шиї, він починається двома частинами від передньої поверхні рукоятки грудини та грудинного кінця ключиці, а прикріплюється до соскоподібного відростка скроневої кістки. При двосторонньому скороченні м’яза голова утримується в вертикальному положенні, закидається назад, при односторонньому – нахиляється в бік м’яза, що скорочується. Грудинно-ключично-соскоподібний м’яз розташований під підшкірним м’язом, він у вигляді валика рельєфно виступає на передньо-боковій поверхні шиї. Цей м’яз є задньою межею сонного трикутника, в якому загальна сонна артерія розділяється на внутрішню і зовнішні, та розташовані вени, блукаючий нерв і його гілки; є орієнтиром для виявлення великого судинно-нервового пучка шиї.

Підшкірний м’яз шиї розташований безпосередньо під шкірою, на фасції, у вигляді тонкої пластинки; починається на рівні 2-го ребра від фасції і прикріплюється до краю нижньої щелепи, частково продовжуючись у м’язи рота. Відтягує шкіру шиї, тим самим запобігає здавлюванню підшкірних вен, також може тягнути до низу кут рота, що має значення для міміки.

Невеликі, короткі і тонкі м’язи середньої групи беруть участь у актах жування і ковтання. М’язи, що розміщені нижче під’язикової кістки – підпід’язикові, а ті, що розміщені вище під’язикової кістки – надпід’язикові. До них відносяться: надпід’язикові (щелепно-під’язиковий м’яз, двочеревцевий м’яз, підборідно-під’язиковий м’яз, шило-під’язиковий м’яз) – піднімають під’язикову кістку; підпід’язикові (грудинно-під’язиковий м’яз, лопатково-під’язиковий м’яз, грудинно-щитовидний м’яз, щито-під’язиковий м’яз) – опускають під’язикову кістку.

Глибокі м’язи шиї, латеральна група:

– передній драбинчастий м’яз – починається від поперечних відростків шийних хребців, прикріплюється до 1-го ребра спереду від борозни підключичної артерії;

– середній драбинчастий м’яз – починається від поперечних відростків шийних хребців, прикріплюється до 1-го ребра позаду від борозни підключичної артерії;

– задній драбинчастий м’яз – починається від поперечних відростків шийних хребців, прикріплюється до 2-го ребра.

Їх функція: при двосторонньому скороченні згинають шию, при односторонньому – відводять у свій бік, при фіксованій шиї піднімають 1-ше та 2-ге ребра.

Глибокі м’язи шиї, медіальна група:

– довгий м’яз голови і шиї – лежить на тілах шийних хребців, прикріплюється до основної частини потиличної кістки;

– передній і латеральний прямі м’язи голови – починаються від латеральної маси і поперечного відростка атланта, закінчуються на потиличній кістці.

Їх функція: згинають шию і голову.

М’язи спини поділяють на поверхневі та глибокі. До поверхневих належать:

– трапецієподібний м’яз починається від остистих відростків усіх грудних хребців, від зовнішнього потиличного виступу та прикріплюється до акроміального кінця ключиці, лопаткової ості. Функція: верхні пучки м’яза піднімають плечовий пояс, нижні опускають; при двосторонньому скороченні зводяться лопатки (зміщення плечового пояса назад), розгинаються голова та шия;

– найширший м’яз спини починається від остистих відростків нижніх грудних і всіх поперекових хребців, від крижової кістки, клубової кістки, нижніх ребер, прикріплюється до малого горбка плечової кістки. Функція: розгинає, приводить, пронує (обертає всередину) плече, при фіксованих кінцівках підтягує тулуб, бере участь у диханні;

– великий ромбоподібний і малий ромбоподібний м’язи інколи об’єднують в один ромбоподібний м’яз, починаються від остистих відростків нижніх шийних і верхніх грудних хребців, прикріплюються до медіального краю лопатки. Функція: піднімає лопатку, наближує лопатку до хребта (зміщення плечового пояса назад), фіксує лопатку;

– м’яз – підіймач лопатки починається від поперечних відростків шийних хребців, прикріплюється до верхнього кута лопатки. Функція: піднімає лопатку;

– задній верхній зубчастий м’яз починається від остистих відростків 2-х нижніх шийних і 2-х верхніх грудних хребців, прикріплюється до 2-5 ребер. Функція: піднімає 2-5 ребра;

– задній нижній зубчастий м’яз починається від остистих відростків нижніх грудних і верхніх поперекових хребців, прикріплюється до 9-12 ребер. Функція: опускає нижні ребра.

До глибоких м’язів спини належать:

– ремінний м’яз голови і шиї починається від остистих відростків 5-ти нижніх шийних (м’яз голови) і 6-ти верхніх грудних (м’яз шиї) хребців, прикріплюється до соскоподібного відростка (м’яз голови) і до поперечних відростків шийних хребців (м’яз шиї). Функція: при односторонньому скороченні повертає голову в свою сторону, при двосторонньому скороченні розгинає голову і шию;

– м’яз – випрямляч хребта (латеральний тракт глибоких м’язів спини) починається від крижової кістки, клубової кістки, остистих і поперечних відростків поперекових хребців; залежно від точок прикріплення поділяється на три частини:

– клубово-реберний м’яз прикріплюється до ребер;

– найдовший м’яз прикріплюється до поперечних відростків грудних і шийних хребців і соскоподібного відростка;

– остьовий м’яз прикріплюється до остистих відростків грудних і шийних хребців.

Функції: остьовий м’яз розгинає хребет; клубово-реберний м’яз опускає ребра, при односторонньому скороченні клубово-реберний м’яз і найдовший м’язи можуть відводити хребет у свою сторону;

– поперечно-остьовий м’яз (медіальний тракт глибоких м’язів спини, лежить під латеральним) починається від поперечних відростків нижніх хребців, прикріплюється до остистих відростків верхніх хребців, складається з трьох частин (шарів):

– півостьовий м’яз – пучки цього м’яза перекидаються через 5-6 хребців;

– багатороздільні м’язи – пучки м’язових волокон перекидаються через 3-4 хребці;

– м’язи-обертачі – пучки м’язових волокон перекидаються через один хребець.

Функції: м’язи-обертачі при односторонньому скороченні виконують обертання хребта, при двосторонньому – розгинання хребта; міжостьові м’язи розгинають хребет; міжпоперечні м’язи відводять хребет у свою сторону; підпотиличні м’язи при двосторонньому скороченні розгинають голову, при односторонньому скороченні відводять і обертають голову в свою сторону.

М’язи грудної клітки поділяються на поверхневі та глибокі, розміщені в декілька шарів. Одна група м’язів починається на грудній клітці, бере напрямок до пояса верхньої кінцівки і вільної верхньої кінцівки та приводить їх у рух, друга -власні м’язи грудей, є дихальними м’язами.

Поверхневі м’язи грудної клітки при фіксованих верхніх кінцівках підіймають ребра і таким чином беруть участь у диханні. До поверхневих м’язів належать:

– великий грудний м’яз, починається від грудинного кінця ключиці, грудини, хрящів 2-7-го ребер, прикріплюється до плечової кістки; згинає, приводить, пронує плече;

– малий грудний м’яз, лежить під великим грудним м’язом, починається від 25-го ребер, прикріплюється до лопатки; зміщує вниз і вперед;

– підключичний м’яз, лежить між ключицею та 1-м ребром; зміщує ключицю вниз;

– передній зубчастий м’яз, починається зубцями від 9 верхніх ребер, прикріплюється до медіального краю лопатки; зміщує лопатку до тулуба.

Глибокі м’язи грудної клітки:

– зовнішні міжреберні м’язи починаються від нижнього краю ребра, йдуть зверху вниз і ззаду наперед і прикріплюються до верхнього краю нижнього ребра; піднімають ребра, розширюючи грудну клітку, і таким чином беруть участь у диханні (вдих);

– внутрішні міжреберні м’язи лежать під зовнішніми, волокна їх ідуть у напрямку, протилежному напрямку зовнішніх міжреберних м’язів; опускають ребра, звужуючи грудну клітку, і таким чином беруть участь у диханні (видих);

– підреберні м’язи лежать на внутрішній поверхні задньої стінки грудної клітки, волокна ідуть у тому ж напрямку, що й волокна внутрішніх міжреберних м’язів; опускають ребра при видиху;

– поперечний м’яз грудної клітки лежить на внутрішній поверхні передньої стінки грудної клітки, починається від тіла грудини, мечоподібного відростка, прикріплюється до хрящів 2-6-го ребер; опускає ребра, беручи участь у видиху;

– діафрагмальний м’яз (діафрагма) починається від поперекових хребців, від хрящів 7-12-го ребер, від задньої поверхні мечоподібного відростка, волокна всіх цих частин сходяться в сухожилковий центр; бере участь у диханні.

М’язи живота оточують черевну порожнину, утворюючи її стінки. Забезпечують рухи тулуба, виконуючи згинання, відведення, приведення, обертання; утворюють черевний прес, який підтримує внутрішньочеревний тиск. Завдяки наявності м’язів черевного преса нутрощі черевної порожнини утримуються у своєму положенні; м’язи живота беруть участь у дихальних рухах. Розрізняють передні, бокові і задні м’язи.

– прямий м’яз живота починається від передньої поверхні хрящів 5-7-го ребер і мечоподібного відростка, прикріплюється до лобкової кістки; при скороченні опускає грудну клітку і згинає хребет.

– біла лінія живота: праві та ліві м’язи передньобокової стінки живота з’єднуються сухожилковими волокнами і утворюють білу лінію живота, яка йде від мечоподібного відростка грудини до лобкового сімфіза.

Бокові м’язи (латеральна група):

– зовнішній косий м’яз живота починається від 8-ми нижніх ребер, прикріплюється до клубової кістки; при односторонньому скороченні повертає тулуб у протилежний бік, при двосторонньому скороченні опускає ребра, згинає хребет;

– внутрішній косий м’яз живота лежить під зовнішнім, починається від клубової кістки і прикріплюється до нижнього краю 10-12-го ребер; при односторонньому скороченні разом з зовнішнім косим м’язом живота протилежної сторони повертає тулуб у свою сторону, при двосторонньому скороченні згинає хребет;

– поперечний м’яз живота лежить під внутрішнім косим м’язом, починається від внутрішньої поверхні 6-ти нижніх ребер, від клубової кістки, апоневроз м’яза зростається з апоневрозом такого ж м’яза протилежної сторони; при двосторонньому скороченні зменшує об’єм черевної порожнини, є головною складовою черевного преса.

До задніх м’язів живота належить:

– квадратний м’яз попереку – це чотирикутна м’язова пластина, починається від клубової кістки, прикріплюється до ХІІ ребра і поперечних відростків поперекових хребців; при односторонньому скороченні разом з іншими черевними м’язами нахиляє в сторону хребетний стовп з грудною кліткою, при тонічному скороченні на обох сторонах разом з тими ж м’язами утримує хребет у вертикальному положенні.

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

11.3: Осьові м’язи голови, шиї та спини

Скелетні м’язи діляться на осьові (м’язи тулуба і голови) і апендикулярні (м’язи рук і ніг) категорії. Ця система відображає кістки скелетної системи, які також влаштовані таким чином. Осьові м’язи групуються на основі розташування, функції або обох. Деякі з осьових м’язів, здається, розмивають межі, оскільки вони перетинаються на апендикулярний скелет. Перша угруповання осьових м’язів, яку ви переглянете, включає м’язи голови і шиї, потім ви переглянете м’язи хребетного стовпа, і нарешті ви переглянете косі і прямі м’язи.

М’язи, які створюють вираз обличчя

Витоки м’язів міміки знаходяться на поверхні черепа (пам’ятайте, походження м’язи не рухається). Вставки цих м’язів мають волокна, переплітаються з сполучною тканиною і дермою шкіри. Оскільки м’язи вставляються в шкіру, а не на кістку, коли вони стискаються, шкіра рухається для створення міміки (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи міміки. Багато м’язів виразу обличчя вставляються в шкіру, що оточує повіки, ніс і рот, виробляючи міміку, рухаючи шкіру, а не кістки.

Orbicularis oris – це кругова м’яз, яка рухає губи, а orbicularis oculi – кругова м’яз, яка закриває око. Потилично-фронтальний м’яз рухається вгору по волосистої частини голови і брів. М’яз має лобовий живіт і потиличну (біля потиличної кістки на задній частині черепа) живіт. Іншими словами, є м’яз на лобі (frontalis) і одна на потилиці (occipitalis), але немає м’язів поперек верхівки голови. Натомість два животи з’єднані широким сухожиллям, яке називається епікраніальним апоневрозом, або галеа-апоневрозом (galea = «яблуко»). Лікарі, спочатку вивчаючи анатомію людини, думали, що череп схожий на яблуко.

Більшу частину обличчя складається з букцинаторной м’язи, яка стискає щоку. Цей м’яз дозволяє свистіти, дути і смоктати; і це сприяє дії жування. Існує кілька невеликих лицьових м’язів, однією з яких є гофрогатор supercilii, який є основним рушієм брів. Покладіть палець на брови в точці перенісся. Підніміть брови так, ніби ви здивовані, і опустіть брови так, ніби ви нахмурилися. Цими рухами можна відчути дію суперцилли гофрогатора. Додаткові м’язи міміки представлені на рис \(\PageIndex\) .

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи в міміці.

М’язи, які рухають очима

Рух очного яблука знаходиться під контролем зовнішніх очних м’язів, які беруть початок поза ока і вставляються на зовнішню поверхню білки ока. Ці м’язи розташовані всередині очниці і не можуть бути помічені ні на одній частині видимого очного яблука (рис \(\PageIndex\) . \(\PageIndex\) Якщо ви коли-небудь були до лікаря, який тримав палець і попросив вас стежити за ним вгору, вниз і в обидві сторони, він або вона перевіряє, щоб переконатися, що ваші очні м’язи діють узгоджено.

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи очей. (а) Зовнішні очні м’язи походять поза очей на черепі. (б) Кожен м’яз вставляється на очне яблуко.

Таблиця \(\PageIndex\) : М’язи очей

Рух	Цільова	Напрямок руху цілі	Прем’єр-рушійник	Походження	Вставка
Переміщує очі вгору і до носа; обертає очі з 1 години до 3 годин	Очні яблука	Покращений (піднімає); медіальний (аддукти)	Покращений прямий	Загальне сухожильне кільце (кільце прикріплюється до зорового отвору)	Верхня поверхня очного яблука
Переміщує очі вниз і до носа; обертає очі з 6 годин до 3 годин	Очні яблука	Неповноцінний (пригнічує); медіальний (аддукти)	Нижня пряма кишка	Загальне сухожильне кільце (кільце прикріплюється до зорового отвору)	Нижня поверхня очного яблука
Відсуває очі від носа	Очні яблука	Бічні (викрадає)	Бічна пряма кишка	Загальне сухожильне кільце (кільце прикріплюється до зорового отвору)	Бічна поверхня очного яблука
Переміщує очі до носа	Очні яблука	Медіальні (аддукти)	Медіальна пряма кишка	Загальне сухожильне кільце (кільце прикріплюється до зорового отвору)	Медіальна поверхня очного яблука
Рухає очі вгору і подалі від носа; обертає очне яблуко з 12 годин до 9 годин	Очні яблука	Покращений (піднімає); бічний (викрадає)	Нижня коса	Підлога орбіти (верхньої щелепи)	Поверхня очного яблука між нижньою прямою та латеральною прямою кишки
Рухає очі вниз і подалі від носа; обертає очне яблуко з 6 годин до 9 годин	Очні яблука	Покращений (піднімає); бічний (викрадає)	Покращений косий	клиноподібна кістка	Поверхня очного яблука між верхньою прямою та латеральною прямою кишки
Відкриває очі	Верхня повіка	Поліпшений (піднімає)	Покращений ліфт пальпальний	Дах орбіти (клиноподібна кістка)	Шкіра верхніх повік
Закриває повіки	Шкіра повік	Стиснення вздовж верхньої – нижньої осі	Орбікуларіс очний	Медіальні кістки, що складають орбіту	Окружність орбіти

М’язи, які рухають нижню щелепу

В анатомічній термінології жування називається жуванням. М’язи, що беруть участь у жуванні, повинні мати можливість чинити достатній тиск, щоб прокусити, а потім пережовувати їжу, перш ніж її проковтнути (рис \(\PageIndex\) . \(\PageIndex\) М’яз масажиста є основним м’язом, що використовується для жування, оскільки вона піднімає нижню щелепу (нижню щелепу), щоб закрити рот, і їй допомагає скроневий м’яз, який втягує нижню щелепу. Ви можете відчути скроневий рух, прикладаючи пальці до скроні під час жування.

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи, які рухають нижню щелепу. М’язи, які рухають нижню щелепу, зазвичай розташовані всередині щоки і походять від відростків в черепі. Це забезпечує щелепним м’язам велику кількість важелів, необхідних для жування.

Таблиця \(\PageIndex\) : М’язи нижньої щелепи

Рух	Цільова	Напрямок руху цілі	Прем’єр-рушійник	Походження	Вставка
Закриває рот; допомагає жувати	Нижня щелепа	Поліпшений (піднімає)	Масажист	Дуга верхньої щелепи; вилична дуга (для масажиста)	Нижня щелепа
Закриває рот; тягне нижню щелепу під верхню щелепу	Нижня щелепа	Покращений (піднімає); задній (втягується)	Темпораліс	Скронева кістка	Нижня щелепа
Відкриває рот; виштовхує нижню щелепу під верхню щелепу; рухає нижню щелепу з боку в бік	Нижня щелепа	Нижня (пригнічує); задня (затяжна); латеральна (відводить); медіальна (аддукти)	бічний крилоподібний	Крилоподібний відросток клиноподібної кістки	Нижня щелепа
Закриває рот; виштовхує нижню щелепу під верхню щелепу; рухає нижню щелепу з боку в бік	Нижня щелепа	Верхній (піднімає); задній (затяжний); латеральний (відводить); медіальний (аддукти)	Медіальний крилоподібний	клиноподібна кістка; верхньощелепна	Нижня щелепа; скронево-нижньощелепний суглоб

Хоча масажист і скроневий відповідають за підняття та закриття щелепи, щоб розбити їжу на засвоювані шматки, медіальні крилоподібні та бічні крилоподібні м’язи надають допомогу в жуванні та переміщенні їжі в роті.

М’язи, які рухають язиком

Хоча язик, очевидно, важливий для дегустації їжі, він також необхідний для жування, деглютирования (ковтання) та мови (фігура \(\PageIndex\) та малюнок \(\PageIndex\) ). Оскільки він настільки рухливий, язик полегшує складні мовні візерунки та звуки.

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи для руху мови, ковтання та мови.

М’язи мови можуть бути зовнішніми або внутрішніми. Зовнішні м’язи язика вставляються в язик із зовнішнього походження, а внутрішні м’язи мови вставляють в язик від походження всередині нього. Зовнішні м’язи рухають весь язик в різні боки, тоді як внутрішні м’язи дозволяють мові змінювати свою форму (наприклад, скручуючи мову в петлю або сплющуючи його).

Усі зовнішні м’язи включають слово корінь glossus (glossus = «язик»), а назви м’язів походять від того, звідки походить м’яз. Genioglossus (genio = «підборіддя») бере початок на нижній щелепі і дозволяє язику рухатися вниз і вперед. Стилоглос бере початок на шилоподібної кістки і дозволяє рух вгору і назад. Піднебінний бере початок на м’якому піднебінні, щоб підняти задню частину язика, а під’язикова кістка бере початок на під’язиковій кістці, щоб рухати язиком вниз і сплющувати його.

ПОВСЯКДЕННІ ЗВ’ЯЗКИ: Анестезія та м’язи язика

Перед операцією пацієнт повинен бути готовий до загального наркозу. Нормальний гомеостатичний контроль організму ставиться «на утриманні», щоб пацієнт міг бути підготовлений до операції. Контроль дихання необхідно переключити з гомеостатичного контролю пацієнта на контроль анестезіолога. Препарати, що використовуються для анестезії, розслабляють більшість м’язів організму.

Серед м’язів, уражених під час загального наркозу, є ті, які необхідні для дихання і переміщення мови. Під наркозом мова може розслабитися і частково або повністю перекрити дихальні шляхи, а м’язи дихання можуть не зрушити діафрагму або грудну стінку. Щоб уникнути можливих ускладнень, найбезпечніша процедура для застосування пацієнтові називається ендотрахеальної інтубацією. Розміщення трубки в трахею дозволяє лікарям підтримувати (відкриті) дихальні шляхи пацієнта до легенів і герметизувати дихальні шляхи від ротоглотки. Після операції анестезіолог поступово змінює суміш газів, які тримають пацієнта без свідомості, а коли м’язи дихання починають функціонувати, трубку видаляють. Ще потрібно близько 30 хвилин, щоб пацієнт прокинувся, а дихальні м’язи відновили контроль над диханням. Після операції у більшості людей болить або свербить горло протягом декількох днів.

М’язи передньої шиї

М’язи передньої шиї допомагають у деглютиції (ковтанні) та мовленні, контролюючи положення гортані (голосового ящика) та під’язикової кістки, підковоподібної кістки, яка функціонує як міцна основа, на якій може рухатися язик. М’язи шиї класифікуються за їх положенням щодо під’язикової кістки (рис. \(\PageIndex\) ). Надпід’язикові м’язи перевершують його, а інфрапід’язикові м’язи розташовуються неповноцінно.

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи передньої шиї. Передні м’язи шиї полегшують ковтання і мова. Надпід’язикові м’язи беруть початок зверху під’язикової кістки в області підборіддя. Інфрапід’язикові м’язи беруть початок нижче під’язикової кістки в нижній частині шиї.

Надпід’язикові м’язи піднімають під’язикову кістку, підлогу рота і гортань під час деглютирования. До них відноситься двогастральний м’яз, який має передній і задній животи, які працюють на підняття під’язикової кістки та гортані при ковтанні; він також пригнічує нижню щелепу. Шилогіоїдний м’яз рухає під’язикову кістку ззаду, піднімаючи гортань, а мілофіоїдний м’яз піднімає її і допомагає притиснути мову до верхньої частини рота. Геніоїд пригнічує нижню щелепу на додаток до підняття та витягування під’язикової кістки вперед.

Ремінцеподібні інфраїдні м’язи зазвичай пригнічують під’язикову кістку і контролюють положення гортані. Омогіоїдний м’яз, що має верхні і нижні животи, пригнічує під’язикову кістку в поєднанні з грудино-під’язикової і щитовидної м’язами. Щитовидна м’яз також піднімає щитовидний хрящ гортані, тоді як грудинно-щитовидна пригнічує його, створюючи різні тони голосу.

М’язи, які рухають головою

Голова, прикріплена до верхівки хребетного стовпа, врівноважується, рухається і обертається м’язами шиї (табл. \(\PageIndex\) ). Коли ці м’язи діють в односторонньому порядку, голова обертається. Коли вони стискаються в двосторонньому порядку, голова згинається або витягується. Основною м’язом, яка згинає і обертає головку з латеральних сторін, є грудино-ключично-соскоподібний. Крім того, обидві м’язи, що працюють разом, є згиначами голови. Покладіть пальці по обидва боки шиї і поверніть голову вліво і вправо. Ви відчуєте, що рух зароджується там. Ця м’яз ділить шию на передній і задній трикутники при погляді збоку (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Задній і бічний види шиї. Поверхневі і глибокі м’язи шиї відповідають за переміщення голови, шийних хребців, лопатки.

Таблиця \(\PageIndex\) : М’язи, які рухають головою

Рух	Цільова	Напрямок руху цілі	Прем’єр-рушійник	Походження	Вставка
Обертає і нахиляє голову в сторону; нахиляє голову вперед	Череп; хребці	Індивідуально: обертає голову в протилежну сторону; двосторонньо: згинання	Грудино-ключично-соскоподібний	Грудина; ключиця	Скронева кістка (соскоподібний відросток); потилична кістка
Обертає і нахиляє голову назад	Череп; хребці	Індивідуально: латерально згинає і обертає голову в ту ж сторону; двосторонньо: розгинання	Напівхребетний	Поперечні і суглобові відростки шийного і грудного хребців	потилична кістка
Обертає і нахиляє голову в сторону; нахиляє голову назад	Череп; хребці	Індивідуально: латерально згинає і обертає голову в ту ж сторону; двосторонньо: розгинання	Спленіус Капіт	Остисті відростки шийного і грудного хребця	Скронева кістка (соскоподібний відросток); потилична кістка
Обертає і нахиляє голову в сторону; нахиляє голову назад	Череп; хребці	Індивідуально: латерально згинає і обертає голову в ту ж сторону; двосторонньо: розгинання	Довгоголовий	Поперечні і суглобові відростки шийного і грудного хребців	Скронева кістка (соскоподібний відросток)

М’язи задньої шиї і спини

Задні м’язи шиї в першу чергу стосуються рухів голови, як розгинання. М’язи спини стабілізують і рухають хребетний стовп, і групуються відповідно до довжини і напрямку пучків.

М’язи пишноти походять на середній лінії і бігають латерально і вище до їх вставок. З боків і задньої частини шиї splenius capitis вставляється на область голови, а splenius cervicis поширюється на шийний відділ. Ці м’язи можуть витягнути голову, збоку згинати її, і обертати її (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : М’язи шиї і спини. Великі складні м’язи шиї і спини рухають голову, плечі, хребетний стовп.

Група еректорних хребтів утворює більшу частину м’язової маси спини і є первинним розгиначем хребетного стовпа. Він контролює згинання, бічне згинання та обертання хребетного стовпа, а також підтримує поперекову криву. Erector spinae включає групу iliocostalis (латерально розміщену), групу longissimus (проміжно розміщену) та групу spinalis (медіально розміщену).

До групи iliocostalis належать клубові кістки, пов’язані з шийним відділом; iliocostalis thoracis, пов’язаний з грудним відділом; і клубової кістки liocostalis, пов’язаний з поперековим відділом. Три м’язи групи longissimus є longissimus capitis , пов’язаний з областю голови; longissimus cervicis, пов’язаний з шийним відділом; і longissimus thoracis , пов’язаний з грудний відділ. Третя група, група spinalis, включає spinalis capitis (область голови), spinalis cervicis (шийний відділ) та spinalis thoracis (грудний відділ).

Поперечно-спінальні м’язи проходять від поперечних відростків до остистих відростків хребців. Подібно до еректорних м’язів хребта, полуспинальні м’язи цієї групи названі за ділянки тіла, з якими вони пов’язані. Напівспінальні м’язи включають semispinalis capitis, semispinalis cervicis та semispinalis thoracis . Багатопрофільний м’яз поперекового відділу сприяє розширенню і латеральному згинанню хребетного стовпа.

Важливе значення в стабілізації хребетного стовпа має сегментарна м’язова група, до складу якої входять міжхребетні і міжхребетні м’язи. Ці м’язи об’єднують остистий і поперечний відростки кожного послідовного хребця. Нарешті, шарові м’язи працюють разом, щоб згинати, латерально згинати та обертати голову. Вони також сприяють глибокому вдиху. До сходових м’язів належать передня сходова м’яз (передня до середньої сходової), середня сходова м’яз (найдовша, проміжна між передньою і задньою сходами) і задня сходова м’яз (найменша, від задньої до середньої сходової).

Огляд глави

М’язи або осьові м’язи, або апендикулярні. Осьові м’язи групуються на основі розташування, функції або обох. Деякі осьові м’язи перетинаються на апендикулярний скелет. М’язи голови і шиї все осьові. М’язи обличчя створюють вираз обличчя, вставляючи в шкіру, а не на кістку. М’язи, які рухають очні яблука, є зовнішніми, тобто вони походять поза оком і вставляються на нього. М’язи мови бувають як зовнішніми, так і внутрішніми. Геніоглос пригнічує язик і рухає його вперед; стилоглосс піднімає язик і втягує його; піднебінний піднімає задню частину язика; а гіоглос пригнічує і розплющує його. М’язи передньої шиї полегшують ковтання і мова, стабілізують під’язикову кістку і розташовують гортань. М’язи шиї стабілізуються і рухають головою. Грудино-ключично-соскоподібний ділить шию на передній і задній трикутники.

М’язи спини і шиї, які рухають хребетний стовп, складні, перекриваються, і їх можна розділити на п’ять груп. До групи спленіусів належать великоголовий і спленіус цервіцис. Спина еректора має три підгрупи. Група клубової кістки включає клубової кістки, клубової кістки, клубової кістки та клубової кістки. До групи лонгіссімуса входять лонгісімус Капіт, довгий шийний і довгий грудної клітини. Група spinalis включає spinalis capitis, spinalis cervicis та spinalis thoracis. Поперечноспінальні включають semispinalis capitis, semispinalis cervicis, semispinalis thoracis, multifidus, і ротатори. До сегментарних м’язів відносяться міжхребетні і інтертрансверсарії. Нарешті, шкали включають передню схожу, середню шкалу та задню сходову.

Переглянути питання

Питання: Що з наведених нижче є основним рушієм при згинанні голови?

Б. гофрогатор надбрів’я

Питання: Де знаходиться нижня косий м’яз?

А. в області живота

С. в передній частині шиї

Питання: У чому полягає дія масажиста?

C. переміщення губ

В. Назви зовнішніх язикових м’язів зазвичай закінчуються на ________.

А. -голосова щілина

Питання: Яка функція хребта еректора?

Б. стабілізація тазового пояса

C. постуральна підтримка

D. обертання хребетного стовпа

Питання критичного мислення

Q. Поясніть різницю між осьовими та апендикулярними м’язами.

А. осьові м’язи походять на осьовому скелеті (кістки голови, шиї та ядра тіла), тоді як апендикулярні м’язи походять від кісток, що складають кінцівки тіла.

Питання: Опишіть м’язи передньої частини шиї.

А. м’язи передньої шиї влаштовані для полегшення ковтання і мови. Вони працюють на під’язиковій кістці, при цьому надпід’язикові м’язи підтягуються вгору і під’язикові м’язи тягнуться вниз.

Питання: Чому м’язи обличчя відрізняються від типових скелетних м’язів?

А. більшість скелетних м’язів створюють рух діями на скелет. М’язи обличчя відрізняються тим, що вони створюють мімічні рухи і вирази, натягуючи на шкіру – ніяких рухів кісток не задіяні.

Глосарій

передня шкала м’яз передньої до середньої сходової апендикулярний рук і ніг осьовий тулуба і голови Букцинатор м’яз, що стискає щоку гофрогатор надбрів’я прайм-мовер брів деглютизація ковтання дігастральний м’яз, який має передній і задній животи і піднімає під’язикову кістку і гортань при ковтанні; він також пригнічує нижню щелепу епікраніальний апоневроз (також, галеа-апоневроз) плоске широке сухожилля, яке з’єднує лобову і потиличну еректорна група хребта велика м’язова маса спини; первинний розгинач хребетного стовпа зовнішні очні м’язи походять поза оком і вставляють на зовнішню поверхню білого ока і створюють рух очного яблука фронтальний передня частина потилично-фронтального м’яза геніоглос м’яз, який бере початок на нижній щелепі і дозволяє мові рухатися вниз і вперед геніоїдний м’яз, що пригнічує нижню щелепу, і піднімає і тягне під’язикову кістку вперед гіоглос м’яз, який бере початок на під’язиковій кістці, щоб рухати язиком вниз і сплющувати його Іліокосталіс шийки матки м’яз групи клубовидної кістки, пов’язаної з шийним відділом Іліокосталіс група латерально розміщені м’язи хребта еректора клубово-косталісний простріл м’яз групи iliocostalis, пов’язаної з поперековим відділом Іліокосталіс грудний м’яз групи клубовидної кістки, пов’язаної з грудним відділом інфраїдні м’язи передні м’язи шиї, які прикріплені до під’язикової кістки і нижчі бічний крилоподібний м’яз, що рухає нижню щелепу з боку в бік лонгіссімус м’яз групи лонгіссімуса, пов’язаної з областю голови довга шийка матки м’яз групи лонгіссімуса, пов’язаної з шийним відділом Група лонгісимуса проміжно розміщені м’язи хребта еректора довгий грудної раковини м’яз групи лонгіссімуса, пов’язаної з грудним відділом масажист основний м’яз для жування, що піднімає нижню щелепу, щоб закрити рот жування жуючи медіальний крилоподібний м’яз, що рухає нижню щелепу з боку в бік середній шкала найдовша сходова м’яз, розташована між передньою і задньою сходами багатоядерний м’яз поперекового відділу, яка допомагає розтягнути і латерально згинати хребетний стовп мілогіоїдні м’яз, який піднімає під’язикову кістку і допомагає притиснути мову до верхньої частини рота потилична задній відділ потилично-фронтального м’яза потилиці фронталісу м’яз, що становить шкіру голови з лобовим животом і потиличним животом омогіоїд м’яз, який має верхні та нижні животи і пригнічує під’язикову кістку очний орбікуларіс кругова м’яз, що закриває око орбікуляріс або кругова м’яз, яка рухає губами піднебінний м’яз, який бере початок на м’якому піднебінні, щоб підняти задню частину язика задня шкала найменша сходова м’яз, розташована ззаду до середньої сходової шаруваті м’язи згинати, згинати з боків і обертати голову; сприяють глибокому вдиху сегментарна група м’язів interspinales і intertransversarii м’язи, які об’єднують остистий і поперечний відростки кожного послідовного хребця напівспінальний капіт поперечно спінальний м’яз, пов’язаний з областю голови напівхребетна шийка матки поперечно спінальний м’яз, пов’язаний з шийним відділом напівхребетний грудної поперечно спінальний м’яз, пов’язаний з грудним відділом спинальний капіт м’язи спинальної групи, пов’язані з областю голови шийки матки хребта м’язи спинальної групи, пов’язані з шийним відділом спінальна група медіально розміщені м’язи хребта еректора грудної хребта м’язи спинальної групи, пов’язані з грудним відділом пишність задні м’язи шиї; включає в себе великоголовий капіт і спленіус цервіцис селезінний капіт м’яз шиї, що вставляється в область голови шийка матки м’яз шиї, що вставляється в шийний відділ грудино-ключично-соскоподібний великий м’яз, який згинає і обертає голову грудино-гіоїдна м’яз, що пригнічує під’язикову кістку грудини щитовидної залози м’яз, що пригнічує щитовидний хрящ гортані стилоглос м’яз, який бере початок на шилоподібної кістки, і дозволяє рух язика вгору і назад стилогіоїдний м’яз, що піднімає під’язикову кістку ззаду надпід’язикових м’язів м’язи шиї, які перевершують під’язикову кістку скроневий м’яз, що втягує нижню щелепу щитовидної залози м’яз, який пригнічує під’язикову кістку і піднімає щитовидний хрящ гортані

Дописувачі та атрибуція

transversospinales muscles that originate at the transverse processes and insert at the spinous processes of the vertebrae Template:ContribOpenStaxAP

8.6: Вестибулярна система

Пам’ятайте запаморочення почуття, яке ви отримали в дитинстві після того, як ви стрибнули з каруселі або крутилися навколо, як вершина? Ці відчуття виникають внаслідок активації вестибулярної системи, яка виявляє наші рухи через простір, але не є свідомим почуттям, як зір чи слух. Насправді більшість вестибулярних функцій непомітні, але вестибулярні відчуття, такі як заколисування, можуть швидко спливати при їзді на американських гірках, вибоїстій їзді на літаку або плавання човна в бурхливих морях. Однак ці відчуття дійсно є побічними ефектами, і вестибулярна система насправді надзвичайно важлива для повсякденної діяльності, при цьому вестибулярні сигнали беруть участь у більшій частині обробки інформації мозку, яка контролює такі основні функції, як баланс, постава, стабілізація погляду, просторовий орієнтації та навігації, щоб назвати декілька. У багатьох областях мозку вестибулярна інформація поєднується з сигналами інших органів чуття, а також з руховою інформацією, що породжує сприйняття руху, усвідомлення тіла та поведінковий контроль. Тут ми вивчимо роботу вестибулярної системи та розглянемо деякі інтегровані обчислення, які мозок виконує за допомогою вестибулярних сигналів, щоб керувати нашою спільною поведінкою.

Хоча ви можете бути найбільш обізнані про вестибулярну систему в ситуаціях, коли ви відчуваєте заколисування, в інший час його робота у фоновому режимі, щоб забезпечити вам такі важливі функції, як баланс і стабільний зір. [Зображення: Лео Рейнольдс, https://goo.gl/N8D94w, CC BY-NC-SA 2.0, goo.gl/Toc0zF]

Будова вестибулярних рецепторів

Вестибулярні рецептори лежать у внутрішньому вусі поруч зі слуховою равликою. Вони виявляють обертальний рух (повороти голови), лінійний рух (переклади) та нахили голови щодо сили тяжіння і перетворюють ці рухи в нейронні сигнали, які можуть бути відправлені в мозок. У кожному вусі є п’ять вестибулярних рецепторів (модуль слуху, рис. 8.6.1- http://noba.to/jry3cu78), включаючи три напівкруглих каналу (горизонтальний, передній і задній), які транслюють обертальні кутові прискорення і два отолітових рецептора (шлуночка і saccule), які транслюють лінійні прискорення (Ліндеман, 1969). Разом напівкруглі канали та органи отоліту можуть реагувати на рух голови і підтримувати статичне положення голови щодо сили тяжіння у всіх напрямках у тривимірному просторі.

Ці рецептори містяться в серії з’єднаних між собою заповнених рідиною трубок, які захищені щільною, верхньою кісткою (Iurato, 1967). Кожен з трьох напівкруглих каналів лежить в площині, яка ортогональна до двох інших. Горизонтальний напівкруглий канал лежить в приблизно горизонтальній площині голови, тоді як передній і задній напівкруглі канали лежать вертикально в голові (Blanks, Curthoys, Bennett, & Markham, 1985). Напівкруглі рецепторні клітини каналу, які називаються волосяними клітинами, розташовані лише посередині круглих труб в спеціальному епітелії, покритому драглистою оболонкою, яка розтягується поперек трубки, утворюючи герметичне ущільнення, подібне до шкіри барабана (рис. 1А і 1В). Волосяні клітини так названі завдяки масиву майже 100 стереоцилій у шаховому порядку (як церковний орган труби), які виступають з верхньої частини клітини в вищерозташовану желатинову мембрану (Wersäll, 1956). Найкоротші стереоцилії знаходяться на одному кінці клітини, а найвищі на іншому (Ліндеман, 1969). При обертанні голови рідина в напівкруглих каналах відстає від руху голови і штовхає на желатинову мембрану, яка згинає стереоцилії.

Малюнок 8.6.1: Рецепторні клітини волосся і напівкругла структура каналу. А) Вестибулярна волосяна клітина в рецепторному епітелії зі стереоциліями в верхівковій поверхні клітини. Іннервируючі аферентні і еферентні нейрони здійснюють синаптичні контакти з базальною поверхнею клітини. Б) Напівкругла структура каналу, що показує протоку рідини, стереоцилії клітин волосся, вбудовані в желатинову мембрану на вершині клітин волосся, і іннервуючі аферентні волокна.

Як показано на малюнку 8.6.2, коли голова рухається до рецепторних клітин волосся (наприклад, ліва голова повертається за лівий горизонтальний напівкруглий канал), стереоцилії згинаються до найвищого кінця і відкриваються спеціальні механічно закриті іонні канали в кінчиках вій, що збуджує ( деполяризує) клітину (Шотвелл, Джейкобс і Хадспет, 1981). Рух голови в протилежному напрямку викликає вигин в сторону найменших стереоцилій, що закриває канали і гальмує (гіперполяризує) клітину. Напівкруглі канали лівого і правого вуха мають протилежну полярність, тому, наприклад, при повороті голови вліво рецептори в лівому горизонтальному напівкруглому каналі будуть збуджуватися, а рецептори горизонтального каналу правого вуха будуть гальмуватися (рис. 8.6.3). Таке ж співвідношення справедливо і для вертикальних напівкруглих каналів. Вестибулярні аферентні нервові волокна іннервують основу волосяної клітини і збільшують або зменшують їх нервову швидкість стрільби, оскільки рецепторна клітина збуджується або гальмується (Dickman and Correia, 1989) відповідно, а потім несуть ці сигнали щодо обертального руху голови до мозку як частина вестибулокохлеарний нерв (Черепний нерв VIII). Вони потрапляють у стовбур мозку і закінчуються іпсилатеральними вестибулярними ядрами, мозочком та ретикулярною формацією (Carleton & Carpenter, 1984; Dickman & Fang, 1996). Первинною вестибулярною волосяною клітиною і аферентними нейромедіаторами є глутамат і аспартат. Завдяки механічним властивостям системи вестибулярних рецепторів, прискорення обертання голови інтегруються в сигнали швидкості (Van Egmond, Groen, & Jongkess, 1949), які потім кодуються аферентами напівкруглих каналів (Fernandez & Goldberg, 1971). Пороги виявлення обертального руху показали, що афференти можуть розрізняти різницю в швидкості голови близько 2 град/сек, але також чутливі до широкого діапазону природних рухів голови до високих швидкостей голови в сотнях град/сек (як ви могли б відчувати, коли ви робите швидкий поворот голови до гучного звуку, або виконують гімнастику; Sadeghi, Chacron, Taylor, & Cullen, 2007; Ю, Dickman, & Angelaki, 2012).

Малюнок 8.6.2: Спрямована селективність клітин вестибулярних рецепторів. Середній) У спокої клітини волосся виділяють якийсь нейромедіатор, виробляючи високу, спонтанну швидкість стрільби в іннервируючих аферентних волокні. Зліва) Коли стереоцилії зміщуються в бік кіноцілію, клітина деполяризується і аферентна швидкість стрільби збільшується. Праворуч) Коли стереоцилії зміщуються від кіноцілію, клітина гіперполяризується і аферентна швидкість стрільби знижується Малюнок 8.6.3: Рецепторні клітини волосся в органах отоліту. Рецепторні клітини мають стереоцилії, вбудовані в желатинову мембрану, яка покрита тисячами отоконію карбоніту кальцію. Рецепторні клітини поляризуються в протилежних напрямках щодо центрального розташування і іннервуються VIIIth нервовими аферентними волокнами.

Малюнок 8.6.4: Вестибулярний відповідь на горизонтальну площину обертання голови. А) Коли голова нерухома, аферентні волокна з обох боків голови мають еквівалентний вогонь, тому немає відчуття руху. Б) При повороті голови вліво збуджуються всі ліві горизонтальні напівкруглі клітини волосяного каналу і аферентні волокна збільшують швидкість їх стрільби. І навпаки, праві горизонтальні аференти каналу зменшують швидкість стрільби

Всі вестибулярні клітини волосся і афференти отримують з’єднання від вестибулярних ефектів, які представляють собою волокна, що проектують з мозку на органи вестибулярних рецепторів, функція яких недостатньо вивчена. Вважається, що ефекти контролюють чутливість рецептора (Boyle, Carey, & Highstein, 1991). Первинними ефектами нейромедіатора є ацетилхолін (Anniko & Arnold, 1991).

вестибулярні ядра

Окрім комісурального шляху, багато нейронів вестибулярних ядер отримують проприоцептивні сигнали від спинного мозку щодо руху та положення м’язів, зорові сигнали щодо просторового руху, інші мультисенсорні (наприклад, трійчасті) сигнали та сигнали вищого порядку від кори. Вважається, що коркові входи регулюють тонкий погляд і постуральний контроль, а також пригнічують нормальні компенсаторні рефлекси під час руху, щоб викликати вольові рухи. Особливе значення мають збігаються сигнали з напівкруглого каналу і отолітових аферентів, які дозволяють центральним вестибулярним нейронам обчислити специфічні властивості руху голови (Dickman & Angelaki, 2002). Наприклад, Ейнштейн (1907) показав, що лінійні прискорення рівнозначні незалежно від того, виникають вони від поступального руху або від нахилів голови щодо сили тяжіння. Рецептори отоліту не можуть розрізняти ці два, так як це, що ми можемо визначити різницю між тим, коли ми переводимо вперед і нахил назад, де лінійне прискорення, сигналізоване аферентами отоліту, однакове? Вестибулярні ядра та нейрони мозочка використовують конвергентні сигнали як від напівкруглих каналів, так і від рецепторів отоліту для розрізнення нахилу та перекладу, і, як наслідок, деякі клітини кодують нахил голови (Zhou, 2006), тоді як інші клітини кодують поступальний рух (Angelaki, Shaikh, Green, & Dickman, 2004).

Вестибулоокулярна система

Вестибулярна система відповідає за контроль стійкості погляду під час руху (Crane & Demer, 1997). Наприклад, якщо ми хочемо читати знак у вітрині магазину під час прогулянки, ми повинні підтримувати фовеальну фіксацію на словах, компенсуючи комбіновані обертальні та поступальні рухи голови, що виникають під час нашого кроку. Вестибулярна система регулює компенсаторні рухи очей, шиї, хребта та кінцівок для підтримки погляду (Keshner & Peterson, 1995). Одним з основних компонентів, що сприяють стабільності погляду, є VOR, який виробляє рефлексивні рухи очей, рівні за величиною і протилежні напрямку до сприйнятого руху голови в 3D-просторі (Wilson et al., 1995). VOR настільки точний і швидкий, що дозволяє людям підтримувати візуальну фіксацію на об’єктах, що цікавлять, відчуваючи при цьому складні умови руху, такі як біг, катання на лижах, гра в теніс та водіння. Насправді стабілізація погляду у людей була показана повністю компенсаторною (по суті ідеальною) для більшості природної поведінки. Для отримання VOR вестибулярні нейрони повинні контролювати кожну з шести пар очних м’язів в унісон через певний набір з’єднань з окоруховими ядрами (Ezure & Graf, 1984). Передній і задній напівкруглі канали разом з мішечками контролюють вертикальні і крутильні (поворот ока навколо прямої видимості) рухи очей, в той час як горизонтальні канали і уриця контролюють горизонтальні рухи очей.

Щоб зрозуміти, як працює VOR, візьмемо приклад компенсаторного відгуку при повороті голови вліво під час читання слів на екрані комп’ютера. Основний шлях складається з горизонтальних напівкруглих каналів афферентів, які проектують на конкретні нейрони в вестибулярних ядрах. Ці ядра клітини, в свою чергу, посилають збудливий сигнал на контралатеральное відводить ядро, яке проектує через шостий черепний нерв для іннервування латерального прямого м’яза (рис. 8.6.5). Деякі викрадені нейрони відправляють збудливу проекцію назад через середню лінію до підрозділу клітин в іпсилатеральному окоруховому ядрі, яке, в свою чергу, проектує через третій черепний нерв для іннервування правої (іпсилатеральної) медіальної прямої м’язи. Коли робиться поворот голови вліво, вестибулярні аференти лівого горизонтального каналу збільшать швидкість стрільби і, отже, збільшать активність нейронів вестибулярних ядер, що проектують на протилежне (контралатеральне) праве відводить ядро. Викрадені нейрони виробляють скорочення правої бічної прямої кишки і через окрему проекцію клітини до лівого окорухового ядра збуджують ліві медіальні прямі м’язи. Крім того, відповідні двосторонні гальмівні з’єднання розслабляють ліву латеральну пряму і праву медіальну пряму очні м’язи. Отриманий рух правого ока для обох очей стабілізує об’єкт інтересу на сітківці для найбільшої гостроти зору.

Малюнок 8.6.5: Вестибулоокулярний рефлекс. Під час лівого повороту голови ліві горизонтальні напівкруглі рецептори каналу збуджуються, тоді як рецептори правого вуха гальмуються. Ліві збудливі сигнали збуджують нейрони вестибулярних ядер. Ці клітини проектують через мозок, щоб збуджувати рухові нейрони в правому відхідному ядрі (VI), які збуджують латеральну пряму м’яз правого ока та до клітин окорухового ядра (III), які збуджують медіальний прямий м’яз лівого ока. Це рухає обидва ока вправо, щоб точно відповідати руху голови вліво і стабілізувати візуальний погляд на ціль, що цікавить. Інгібуючі сигнали правого вуха перетинаються на нейрони в лівому вестибулярному ядрі, які зменшують швидкість їх стрільби. Ці клітини інгібують і зменшують швидкість їх стрільби, щоб ще більше збільшити реакцію праворуч рухових м’язових клітин ока.

Під час лінійних перекладів також зустрічається інший тип VOR (Paige & Tomko, 1991). Наприклад, рух боком вліво призводить до горизонтального руху очей вправо для підтримки зорової стійкості на об’єкті, що цікавить. Подібним чином вертикальні рухи голови вгору-вниз (наприклад, відбуваються під час ходьби або бігу) викликають протилежно спрямовані вертикальні рухи очей (Angelaki, McHenry, & Hess, 2000). Для цих рефлексів амплітуда поступального VOR залежить від відстані огляду. Це пов’язано з тим, що кут вергенції (тобто кут між лініями зору для кожного ока) змінюється в залежності від зворотної відстані до видимого зорового об’єкта (Schwarz, Busettini, & Miles, 1989). Зорові об’єкти, які знаходяться далеко (2 метри і більше), не вимагають кута розбіжності, але в міру наближення зорових об’єктів (наприклад, коли палець тримається близько до носа), потрібен великий кут нахилу. Під час поступального руху очі змінюватимуть кут нахилу, коли зоровий об’єкт рухається від близького до далі (або навпаки). Ці відповіді є результатом активації рецепторів отоліту, при цьому зв’язки з окоруховими ядрами аналогічні описаним вище для обертального вестибулоокулярного рефлексу. При нахилах голови отриманий рух очей називається крутінням, і складається з обертального руху очей навколо прямої видимості, яка знаходиться в напрямку, протилежному нахилу голови. Як вже говорилося вище, існують основні реципрокні зв’язки між вестибулярними ядрами і мозочком. Добре встановлено, що ці зв’язки мають вирішальне значення для адаптивного рухового навчання в вестибулоокулярному рефлексі (Lisberger, Pavelko, & Broussard, 1994).

Вестибуло-спинномозкова мережа

Подібно до того, як гіроскоп у вашому мобільному телефоні може визначити, під яким кутом він регулює екран, так що нейрони MSVT повідомляють ваше тіло, в якому напрямку він рухається, щоб зробити відповідні тілесні корективи. [Зображення: Клеман Геллек, goo.gl/dr9rpr, CC BY 4.0, goo.gl/QugXFP]

Існує два вестибулярних спадних шляху, які регулюють реакції м’язів тіла на рух і гравітацію, що складаються з латерального вестибуло-спинномозкового тракту (LVST) і медіального вестибуло-спинномозкового тракту (MVST). Рефлекторний контроль м’язів голови і шиї виникає через нейрони в медіальному вестибулоспінальному тракті (MVST). Ці нейрони містять швидкий вестибулоколічний рефлекс (VCR), який служить для стабілізації голови в просторі та бере участь у контролі погляду (Peterson, Goldber, Bilotto, & Fuller, 1985). Нейрони MVST отримують вхід від вестибулярних рецепторів і мозочка, а соматосенсорну інформацію зі спинного мозку. Нейрони MVST несуть як збудливі, так і гальмівні сигнали для іннервування згиначів шиї та розгиначів моторних нейронів у спинному мозку. Наприклад, якщо під час ходьби їздити по тріщині тротуару, нейрони MVST отримають низхідні та вперед сигнали лінійного прискорення від рецепторів отоліту та сигнали прискорення обертання вперед від вертикальних напівкруглих каналів. Відеомагнітофон буде компенсувати, надаючи збудливі сигнали спинним м’язам згиначів шиї та гальмівні сигнали до м’язів вентральних розгиначів шиї, які рухають голову вгору і навпаки падаючого руху, щоб захистити її від удару.

LVST включає топографічну організацію клітин вестибулярних ядер, які отримують значний вхід від мозочка, проприоцептивні входи зі спинного мозку та конвергентні аферентні сигнали від вестибулярних рецепторів. Волокна LVST проектують іпсилатеральні на багато рівнів рухових нейронів у шнурі, щоб забезпечити координацію різних груп м’язів для постурального контролю (Shinoda, Sugiuchi, Futami, Ando, & Kawasaki, 1994). Нейрони LVST містять ацетилхолін або глутамат як нейромедіатор і надають збудливий вплив на м’язові моторні нейрони розгиначів. Наприклад, волокна LVST виробляють розширення контралатеральної осьової мускулатури та мускулатури кінцівок при нахилі тіла вбік. Ці дії служать для стабілізації центру ваги тіла з метою збереження вертикальної постави.

Вестибуло-вегетативний контроль

Деякі нейрони вестибулярного ядра посилають проекції до ретикулярної формації, спинних понтинних ядер і ядра одиночного тракту. Ці з’єднання регулюють дихання та кровообіг за допомогою компенсаторних вестибулярних вегетативних реакцій, які стабілізують дихання та артеріальний тиск під час руху тіла та зміни щодо сили тяжіння. Вони також можуть бути важливими для індукції заколисування та блювоти.

Вестибулярні сигнали в таламусі і корі

Когнітивне сприйняття руху, просторової орієнтації та навігації по простору виникає через мультисенсорну інформацію з вестибулярних, зорових і соматосенсорних сигналів в таламусі і корі (рис. 8.6.6). Нейрони вестибулярних ядер проектують двосторонньо на кілька таламічних областей. Нейрони в черевній задній групі реагують або на вестибулярні сигнали поодинці, або на вестибулярні плюс соматосенсорні сигнали, і проектує на первинну соматосенсорну кору (область 3а, 2v), соматосенсорну асоціацію кори, задню тім’яну кору (області 5 і 7), і ізолу скроневої кори (Marlinski & МакКрі, 2008; Менг, Травень, Дікман, & Ангелакі, 2007). Задня ядерна група (PO), поблизу медіального колінчастого тіла, отримує як вестибулярні, так і слухові сигнали, а також входи від верхнього колікула та спинного мозку, що вказує на інтеграцію множинних сенсорних сигналів. Деякі передні пульвінарні нейрони також реагують на подразники руху і проектують на коркову область 3a, задню інсулу та скронево-тім’яну кору (PIVC). У людини електростимуляція таламических областей виробляє відчуття руху і іноді запаморочення.

Клітини області 2v реагують на рух, і електрична стимуляція цієї області у людини виробляє відчуття руху, обертання або запаморочення. Область 3а лежить біля основи центральної борозни, що прилягає до рухової кори, і, як вважають, бере участь в інтегративному руховому управлінні головою та тілом (Guldin, Akbarian, & Grusser, 1992). Нейрони в PIVC є мультисенсорними, реагуючи на рух тіла, соматосенсорні, проприоцептивні та зорові стимули руху (Chen, DeAngelis, & Angelaki, 2011; Grusser, Pause, & Schreiter, 1982). PIVC і області 3а і 2v сильно пов’язані між собою. Вестибулярні нейрони також спостерігалися в задній тім’яній корі; в області 7, в вентральній внутрішньотім’яної області (VIP), медіальна внутрішньотім’яна область (MIP) та медіальна верхня скронева область (MST). VIP містить мультимодальні нейрони, що займаються просторовим кодуванням. Нейрони MIP та MST реагують на рух тіла через простір шляхом мультисенсорної інтеграції зорового руху та вестибулярних сигналів (Gu, DeAngelis, & Angelaki, 2007), і багато клітин MST безпосередньо беруть участь у сприйнятті заголовка (Gu, Watkins, Angelaki, & DeAngelis, 2006). Ураження тім’яних ділянок корки може призвести до плутанини в просторовій обізнаності. Нарешті, райони, пов’язані з контролем саккад та рухів очей переслідування, включаючи область 6, область 8 та верхню лобову звивину, отримують вестибулярні сигнали (Фукусіма, Сато, Фукусіма, Шінмей та Канеко, 2000). Як ці різні коркові області сприяють нашому сприйняттю руху та просторової орієнтації, досі недостатньо вивчено.

Малюнок 8.6.6: Коркові ділянки мозку, як відомо, беруть участь у вестибулярній обробці. А) Фронтальні поля очей контролюють рухи очей і отримують інформацію про вестибулярний рух. Області 2v та 3a – це соматосенсорні області, які відображають розташування тіла та сигнали руху. Область PIVC реагує на інформацію про рух тіла та голови. Задня тім’яна кора бере участь у сприйнятті руху і реагує як на зорові, так і на вестибулярні сигнали руху. Б) Області гіпокампу та парагіпокампу задіяні з функціями просторової орієнтації та навігації. Всі отримують вестибулярні сигнали щодо руху тіла та голови.

Просторова орієнтація і навігація

Заколисування

Поширеним лікуванням заколисування є Драмамін, який допомагає зменшити чутливість введення від вестибулярної системи до решти вашого тіла. [Зображення: Майк Берд, https://goo.gl/zfeqqr, CC BY 2.0, goo.gl/BRVSA7]

Хоча ряд умов може спричинити заколисування, зазвичай вважається, що це викликано невідповідністю сенсорних сигналів між вестибулярними, зоровими та проприоцептивними сигналами (Yates, Miller, & Lucot, 1998). Наприклад, читання книги в автомобілі на звивистій дорозі може спричинити заколисування, внаслідок чого прискорення, які відчуває вестибулярна система, не відповідають зоровому вводу. Однак, якщо хтось дивиться у вікно на декорації, що проходять під час тієї ж подорожі, жодна хвороба не виникає, оскільки візуальні та вестибулярні сигнали знаходяться у вирівнюванні. Морська хвороба, форма заколисування, представляється особливим випадком і виникає внаслідок незвичайного вертикального коливального і рухового руху. Дослідження на людях виявили, що низькочастотні коливання 0,2 Гц і великі амплітуди (наприклад, виявлені у великих морях під час шторму), швидше за все, спричиняють заколисування, причому більш високі частоти пропонують невеликі проблеми.

Резюме

Тут ми бачили, що вестибулярна система перетворює та кодує сигнали про рух голови та положення щодо сили тяжіння, інформації, яка потім використовується мозком для багатьох важливих функцій та поведінки. Ми насправді багато розуміємо щодо вестибулярного внеску до фундаментальних рефлексів, таких як компенсаторні рухи очей та баланс під час руху. Більш пізній прогрес був досягнутий до розуміння того, як вестибулярні сигнали поєднуються з іншими сенсорними сигналами, такими як зір, в таламусі та корі, щоб викликати сприйняття руху. Однак існує багато складних когнітивних здібностей, які, як ми знаємо, вимагають вестибулярної інформації для функціонування, наприклад, просторової орієнтації та навігаційної поведінки, але ці системи лише починають досліджуватися. Майбутні дослідження щодо функції вестибулярної системи, ймовірно, будуть спрямовані на пошук відповідей на питання щодо того, як мозок справляється з втратою вестибулярного сигналу. Насправді, за даними Національного інституту охорони здоров’я, майже 35% американців у віці старше 40 років (69 мільйонів людей) повідомили про хронічні проблеми, пов’язані з вестибулярними захворюваннями. Тому для здоров’я людини важливо краще зрозуміти, як вестибулярні сигнали сприяють загальним функціям мозку та як можна реалізувати кращі варіанти лікування вестибулярної дисфункції.

Зовнішні ресурси

Питання для обговорення

1. Якщо людина підтримує втрату вестибулярних рецепторів в одному вусі через хворобу або травму, якими симптомами страждала б людина? Чи будуть симптоми постійними?
2. Часто заколисування полегшується, коли людина дивиться на далекі предмети, такі як речі, розташовані на дальньому горизонті. Чому перегляд на далекій відстані допомагає при хворобі руху, тоді як перегляд на близькій відстані (наприклад, читання карти чи книги) погіршує ситуацію?
3. Вестибулярні сигнали поєднуються з зоровими сигналами в певних областях кори і допомагають у сприйнятті руху. Які типи сигналів забезпечує зорова система для самостійного руху через простір? Які типи вестибулярних сигналів узгоджувалися б з обертальним та поступальним рухом?

Лексика

Викрадає ядро Група збудливих рухових нейронів в медіальному стовбурі мозку, які посилають проекції через VI-й черепний нерв для контролю іпсилатеральної латеральної прямої м’язи. Крім того, викрадені інтернейрони посилають збудливу проекцію по середній лінії до підрозділу клітин в іпсилатеральному окоруховому ядрі, які проектують через III черепний нерв для іннервування іпсилатеральної медіальної прямої м’язи. ацетилхолін Органічна сполука нейромедіатор, що складається з оцтової кислоти і холіну. Залежно від типу рецептора, ацетихолін може мати збудливу, інгібуючу або модулюючу дію. Аферентні нервові волокна Поодинокі нейрони, які іннервують рецепторні волосяні клітини і несуть вестибулярні сигнали до мозку як частина вестибулокохлеарного нерва (черепний нерв VIII). Аспартат Збуджуючий амінокислотний нейромедіатор, який широко використовується вестибулярними рецепторами, аферентами та багатьма нейронами мозку. компенсаторні рефлекси Стабілізуючий моторний рефлекс, який виникає у відповідь на сприйнятий рух, наприклад вестибулоокулярний рефлекс, або постуральні реакції, що виникають під час бігу або катання на лижах. Деполяризований Коли рецепторні клітини волосся мають механічно закриті канали, клітина збільшує свою мембранну напругу, що виробляє вивільнення нейромедіатора для збудження іннервируючого нервового волокна. Пороги виявлення Найменша кількість руху голови, про яку може достовірно повідомити спостерігач. спрямований тюнінг Бажаний напрямок руху, який демонструють клітини волосся та афференти там, де відбувається пікова збудлива реакція та найменш бажаний напрямок, де не відбувається реакції. Кажуть, що клітини «налаштовані» на найкращий і найгірший напрямок руху, причому між напрямками руху викликають меншу, але спостережувану реакцію. Гамма-аміномасляна кислота Основний гальмівний нейромедіатор у вестибулярній комісуральній системі. Стабільність погляду Поєднання реакцій очей, шиї та голови, які узгоджені для підтримки зорової фіксації (fovea) на цікаву точку. глутамат Збуджуючий амінокислотний нейромедіатор, який широко використовується вестибулярними рецепторами, аферентами та багатьма нейронами мозку. Волосяні клітини Рецепторні клітини вестибулярної системи. Вони називаються волосяними клітинами через безліч волосяних війок, які простягаються від верхівкової поверхні клітини в желатинову мембрану. Механічні закриті іонні канали в кінчиках вій відкриваються і закриваються, коли вії згинаються, щоб викликати зміни напруги мембрани у волосяній клітині, пропорційні інтенсивності та напрямку руху. гіперполяризує Коли рецепторні клітини волосся мають механічно закриті канали, клітина зменшує свою мембранну напругу, що виробляє менший вивільнення нейромедіаторів для пригнічення іннервуючого нервового волокна. Латеральна пряма м’яз Очний м’яз, що повертається назовні в горизонтальній площині. Бічні вестибуло-спинномозкові шляхи Вестибулярні нейрони, які проектують на всі рівні спинного мозку на іпсилатеральній стороні для контролю постави та балансування рухів. Механічно закриті іонні канали Іонні канали, розташовані в кінчиках стереоцилій на рецепторних клітинам, які відкриваються/закриваються, коли вії згинаються відповідно до найвищих/найменших війок. Ці канали проникні для іонів калію, яких багато в рідині, що купає верхню частину волосяних клітин. Медіальний вестибуло-спинномозковий тракт Нейрони вестибулярного ядра двосторонньо проектують на шийні моторні нейрони хребта для контролю руху голови та шиї. Тракт головним чином функціонує у напрямку погляду та стійкості під час руху. Нейромедіатори Хімічна сполука, яка використовується для відправки сигналів від рецепторної клітини до нейрона, або від одного нейрона до іншого. Нейромедіатори можуть бути збудливими, інгібуючими або модулюючими і упаковані в невеликі бульбашки, які звільняються з кінцевих терміналів клітин. окорухові ядра Включає в себе три нейрональні групи в стовбурі мозку, відхідне ядро, окорухове ядро і трохлеарне ядро, клітини якого посилають рухові команди шести парам очних м’язів. Окорухове ядро Група клітин середнього стовбура мозку, які містять підгрупи нейронів, які проектують на медіальну пряму кишку, нижню косу, нижню пряму кишку та верхні прямі м’язи очей через 3-й черепний нерв. Отоконія Дрібні частинки карбонату кальцію, які упаковані в шар поверх желатинної мембрани, яка покриває стереоцилії клітин волосся отолітового рецептора. Отолітові рецептори Два вестибулярних рецептора внутрішнього вуха (уриця і мішечок), які перетворюють лінійні прискорення і нахил голови щодо сили тяжіння в нервові сигнали, які потім передаються в мозок. Пропріоцептивний Сенсорна інформація щодо положення та руху м’язів, що виникають з рецепторів у м’язах, сухожиллям та суглобах. Напівкруглі канали Набір з трьох внутрішніх вушних вестибулярних рецепторів (горизонтальних, передніх, задніх), які перетворюють прискорення обертання голови в головні сигнали швидкості обертання, які потім передаються в мозок. У кожному вусі є три напівкруглих каналу, причому основні площини кожного каналу ортогональні один до одного. Стереоцилія Волосяні виступи з верхньої частини рецепторних клітин волосся. Стереоцилії розташовані по висхідній висоті і при зміщенні в бік найвищих війок механічні закриті канали відкриваються і клітина збуджується (деполяризується). Коли стереоцилії зміщуються в бік найдрібніших війок, канали закриваються і клітина гальмується (гіперполяризується). Торсіон Обертальний рух очей навколо прямої видимості, яка складається з напрямку за годинниковою стрілкою або проти годинникової стрілки. Кут вергенції Кут між лінією зору для двох очей. Низькі кути вергенції вказують на далекоглядні об’єкти, тоді як великі кути вказують на огляд ближніх об’єктів. Вестибулярна компенсація Після травмування однієї сторони вестибулярних рецепторів або вестибулокохлеарного нерва нейрони центральних вестибулярних ядер поступово відновлюють більшу частину своєї функції за допомогою механізмів пластичності. Однак відновлення ніколи не буває повним, а екстремальні середовища руху можуть призвести до запаморочення, нудоти, проблем з рівновагою та просторовою пам’яттю. вестибулярні ефекти Нервові волокна, що походять від ядра в стовбурі мозку, які проектують від мозку, щоб іннервувати волосяні клітини вестибулярних рецепторів та аферентні нервові термінали. Ефференти мають модулюючу роль на своїх цілях, яка недостатньо зрозуміла. Вестибулярна система Складається з набору рецепторів виявлення руху та сили тяжіння у внутрішньому вусі, набору первинних ядер у стовбурі мозку та мережі шляхів, що несуть сигнали руху та гравітації до багатьох областей мозку. Вестибулокохлеарний нерв VIII черепний нерв, який несе волокна, що іннервують вестибулярні рецептори і равлику. вестибулоокулярний рефлекс Рухи очей, вироблені вестибулярним стовбуром мозку, рівні за величиною і протилежні в напрямку руху голови. VOR функціонує для підтримки візуальної стабільності в цікавій точці і майже ідеально підходить для всіх природних рухів голови.

Посилання

• Анжелакі, Д.Е., МакГенрі, М.К., & Гесс, Б.Дж. (2000). Приматні поступальні вестибулоокулярні рефлекси. Високочастотна динаміка і тривимірні властивості при бічному русі. Нейрофізіол 83, 1637—1647.
• Анжелакі, Д. Е., Шейх, А.Г., Грін, А.М., & Дікман, Дж. Нейрони обчислюють внутрішні моделі фізичних законів руху. Природа, 430, 560—564.
• Анніко, М., Арнольд, В. (1991). Локалізація рецепторів ацетилхоліну у дорослих кохлеарних і вестибулярних клітинам волосся людини. АС і отолар, 111, 491-499.
• Беранек, М., Хашемауї, М., Іду, Е., Ріс, Л., Уно, А., Годо, Е. Віберт, Н. Тривала пластичність іпсилезіональних нейронів медіального вестибулярного ядра після односторонньої лабіринтектомії. J Нейрофізіол, 90, 184—203.
• Бланкс, Р.Г.І., Кертойс, І.С., Беннетт, М.Л., і Маркхем, К.Х. (1985). Площинні зв’язки напівкруглих каналів у резус-мавп і білок. Мозок Рез, 340, 315—324.
• Бойл, Р., Кері, Дж. П., і Хайштейн, С.М. (1991). Морфологічні кореляти динаміки реакції та еферентної стимуляції в горизонтальних напівкруглих каналах аферентів жаби, Opsanus tau. J Нейрофізіол, 66, 1504—1511.
• Бродаль, А. Вестибулярні ядра у мавпи макаки. Дж. комп. Неврол., 227, 252-266.
• Карлтон, С.К., і Карпентер, М.Б. (1984). Розподіл первинних вестибулярних волокон в стовбурі мозку і мозочку мавпи. Мозок Рез, 294, 281—298.
• Чен, А., ДеАнджеліс, Г.К., & Анжелакі, Д.Е. (2011). Порівняння вестибулярної просторово-темпоральної настройки в парієтоінсулярної вестибулярної корі макаки, вентральної внутрішньотім’яної області та медіальної верхньої скроневої області. Неврологія, 31, 3082—3094.
• Крейн, Б.Т., і Демер, Дж. Л. (1997). Стабілізація погляду людини під час природної діяльності: трансляції, обертання, збільшення та ефекти відстані цілі. J Нейрофізіол, 78, 2129-2144.
• Дікман, Дж., і Анжелакі, Д.Е. (2002). Вестибулярні схеми конвергенції в нейроні вестибулярних ядер оповіщення приматів. Нейрофізіолог., 88, 3518—3533.
• Дікман, Дж., і Коррея, М.Дж. (1989). Відгуки голуба горизонтальний напівкруглий канал аферентних волокон. I. ступінчаста, трапецієподібна і низькочастотна синусоїдна механічна і обертальна стимуляція. J Нейрофізіол, 62, 1090—1101.
• Дікман, Дж., & Ікла, Q. (1996). Диференціальні центральні проекції вестибулярних аферентів у голубів. J Комп Нейрол, 367, 110—121.
• Ейнштейн, А. (1907) .Про принцип відносності і висновки, зроблені з нього. Джарб. Радіостанція, 4, 41-462.
• Езуре, К., Граф К.А. Проведено кількісний аналіз просторової організації вестибуло-очних рефлексів у бічних і фронтальнооких тварин. Орієнтація напівкруглих каналів і екстраокулярних м’язів. Неврологія, 12, 85—94.
• Фернандес, К., і Голдберг, Дж. М. (1976b). Фізіологія периферичних нейронів, що іннервують отолітні органи мавпи білки. II. Спрямована вибірковість і відносини сили реагування. Нейрофізіол., 39, 985—995.
• Фернандес, К., і Голдберг, Дж. М. (1971). Фізіологія периферичних нейронів, що іннервують напівкруглі канали мавпи білки. II. Реакція на синусоїдальну стимуляцію і динаміку периферичної вестибулярної системи. J Нейрофізіол, 34, 661—675.
• Фернандес, К., і Голдберг, Дж. М. (1976а). Фізіологія периферичних нейронів, що іннервують отолітового органу у мавпи білки. Реакція на статичні нахили і на тривалу відцентрову силу. Нейрофізіол., 39, 970—984.
• Феттер, М., & Зі, Д.С. (1988). Відновлення після односторонньої лабіринтектомії у резус-мавпи. J Нейрофізіол, 59, 370—393.
• Флок, А. Структура макули з особливим посиланням на спрямовану взаємодію сенсорних реакцій, виявлену морфологічною поляризацією. J клітинний біол, 22, 413-431.
• Фукусіма, К., Сато, Т., Фукусіма, Шінмей, Ю., і Канеко С.Р. (2000). Активність плавного переслідування пов’язаних нейронів у мавпи пердугоподібних кортесах під час переслідування та пасивного обертання всього тіла. Нейрофіс., 83, 563—587.
• Груссер О., Пауза, М., Шрайтер, У. Нейронні реакції в тім’яно-інсулярної вестибулярної корі тривожних мавп Java (Macaca fascicularis). У А.Руку та М.Кроммелінка (ред.), Фізіологічні та патологічні аспекти рухів очей. Haque: W. небажані видавці.
• Гу, Ю., ДеАнджеліс, Г.К., & Анжелакі, Д.Е. (2007). Функціональний зв’язок між областю mstd і сприйняттям заголовка на основі вестибулярних сигналів. Нат Неврологія, 10, 1038—1047.
• Гу, Ю., Уоткінс, П.В., Анжелакі, Д. Е., & ДеАнджеліс, Г.К. (2006). Візуальний та невізуальний внесок у тривимірну селективність заголовків у медіальній верхній скроневій області. Дж. Неврологія, 26, 73—85.
• Гулдін О.О., Акбарян С.І., Груссер О.М. Кортико-коркові зв’язки та цитоархітектоніка вестибулярної кори приматів: дослідження у мавп білок (Saimiri sciureus). Дж. комп. Нейрол., 326, 375—401.
• Хафтінг, Т., Файн, М., Молден, С., Мозер, М.-Б., Мозер, Е.І. (2005). Мікроструктура просторової карти в енторинальній корі. Природа, 436, 801—806.
• Юрато С. Субмікроскопічна будова внутрішнього вуха. Лондон, Англія: Пергамон Прес.
• Касахара М., Учино Ю. Двосторонні напівкруглі вхідні канали до нейронів у вестибулярних ядрах кішки. Експ Мозок Рес, 20, 285—296.
• Кешнер, Е.А., і Петерсон, Б.В. (1995). Механізми, що контролюють стабілізацію голови людини. Динаміка голови і шиї при випадкових обертаннях в горизонтальній площині. J Нейрофізіол, 73, 2293-2301.
• Ліндеман, Г. Дослідження морфології сенсорних областей вестибулярного апарату з 45 цифрами. Ергеб Анат Ентвіклунггеш, 42, 1—113.
• Лісбергер С.Г., Павелко Т.А., Бруссар Д.М. (1994). Нейронні основи рухового навчання в вестибулоокулярному рефлексі приматів. Зміни реакцій стовбурових нейронів мозку. Нейрофізіол, 72, 928—973.
• Марлінський В.І., МакКрі Р.А. (2008). Активність вентрозадніх нейронів таламуса при обертанні і трансляції в горизонтальній площині у тривожної білки мавпи. J Нейрофізіол, 99, 2533-2545.
• Макнотон, Б.Л., Батталья, Ф.П., Дженсен, О., Мозер, Е.І., і Мозер, М.-Б. (2006). Інтеграція шляху та нейронна основа «когнітивної карти». Преподобний Природа, 7, 663—678.
• Менг, Х., Мей, П.Дж., Дікман, Дж., & Анжелакі, Д. Е. (2007). Вестибулярні сигнали у приматного таламуса: властивості та походження. Дж. Неврологія, 27, 13590—13602.
• Ньюлендс, С.Д., і Перачіо, А.А. (1990). Компенсація активності, пов’язаної з горизонтальним каналом в медіальному вестибулярному ядрі після односторонньої лабіринтної абляції в декребратної піщанці, тобто нейрони типу I. Експ Мозок Рес, 82, 359—372.
• Ньюлендс, С.Д., Гессен, С.В., Хак, А., і Анжелакі, Д. Е. (2001). Голова нестримного горизонтального погляду зміщується після односторонньої лабіринтектомії у резус-мавпи. Експ Мозок Рес, 140, 25—33.
• О’Кіф, Дж. (1976). Помістіть юнітів в гіпокампі вільно рухається щура. Експ. Нейрол, 51, 78—109.
• Пейдж, Г.Д., і Томко Д.Л. (1991). Рух очей реагує на лінійний рух голови у мавпи білки. Основні характеристики. J Нейрофізіол, 65, 1170—1182.
• Петерсон, Б.В., Голдберг, Дж., Білотто, Г., і Фуллер, Дж. Цервікоколічний рефлекс: його динамічні властивості та взаємодія з вестибулярними рефлексами. J Нейрофізіол, 54, 90—109.
• Прехт, В., і Шимазу, Х. (1965). Функціональні зв’язки тонічних і кінетичних вестибулярних нейронів з первинними вестибулярними афферентами. J Нейрофізіол, 28, 1014—1028.
• Садегі, С.Г., Чакрон, М.Дж., Тейлор, М.К., і Каллен, К.Е. (2007). Нейронна мінливість, пороги виявлення та передача інформації в вестибулярній системі. Неврологія, 27, 771—781.
• Шварц, У., Бусеттіні, К., & Майлз, Ф.А. (1989). Очні реакції на лінійний рух обернено пропорційні відстані перегляду. Наука, 245, 1394—1396.
• Шимадзу, Х., і Прехт, В. (1966). Пригнічення центральних вестибулярних нейронів з контралатерального лабіринту і його опосередковуючого шляху. J Нейрофізіол, 29, 467—492.
• Шинода, Ю., Суджучі, Ю., Футамі, Т., Андо, Н., & Кавасакі, Т. (1994). Вхідні шаблони і шляхи від шести напівкруглих каналів до мотонейронів м’язів шиї. I. Багатофункціональна група м’язів. Нейрофізіол., 72, 2691—2802.
• Шотвелл, С.Л., Джейкобс, Р., і Хадспет, А.Дж. (1981). Спрямована чутливість окремих клітин хребетних волосся до контрольованого відхилення їх волосяних пучків. АНЬЯСА, 374, 1—10.
• Стекман, Р.В., Кларк, А.С., і Таубе, Дж. (2002). Гіпокампальні просторові уявлення вимагають вестибулярного введення. Гіпокамп, 12, 291—303.
• Таубе Дж. С. Клітини напрямку голови реєструються в передніх таламічних ядрах вільно рухаються щурів. Невронаук, 15, 70—86.
• Ван Егмонд, А.А., Гроен, Дж., і Джонкесс, Л.Б. (1949). Механіка напівкруглих каналів. J Фізіолова навантаження, 110, 1—17.
• Версалл, Дж. (1956). Дослідження будови та іннервації сенсорного епітелію кристоподібних ампул у морської свинки; світлове та електронно-мікроскопічне дослідження. Акта Отоларингол Супп, 126, 1—85.
• Вілсон, В.Дж., Бойл, Р., Фукусіма, К., Роуз, П.К., Шинода, Ю., Суджучі, Ю., & Учіно, Ю. (1995). Вестибулокольний рефлекс. J Вестин Рес, 5, 147—170.
• Єйтс, Б.Дж., Міллер А.Д., і Люкот, Дж. Фізіологічні основи та фармакологія заколисування: оновлення. Мозок Рес Бик, 47, 395-406.
• Ю., Дж., Дікман, Дж., Анжелакі, Д.Е. (2012). Пороги виявлення афектів макаки отоліту. Дж. Невронаук, 32, 8306—8316.
• Чжоу, В., Тан, Б.Ф., Ньюлендс, С.Д., Кінг, WM (2006). Відповіді мавпячих вестибулярних нейронів на трансляцію і кутове обертання. J Нейрофізіол 96, 2915-2930.