Одномембранні органели: ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі

Ендоплазматична сітка (ЕПС) міститься в усіх еукаріотичних клітинах, становить більш ніж половину загальної кількості клітинних мембран. Це система мембранних трубочок, канальців та їх потовщень (бульбашок, цистерн), сполучених із зовнішньою цитоплазматичною мембраною і зовнішньою ядерною оболонкою. Створює безперервну поверхню, що оточує єдину замкнену порожнину.

Відомі два типи ЕПС: шорстка (гранулярна) — укрита рибосомами, розташованими на зверненому до цитоплазми боці мембран, і гладенька (агранулярна) частина тієї ж мембрани, але без рибосом. ЕПС — транспортна сітка клітини, що зв’язує між собою основні її органели і, крім того, ділить цитоплазму на компартменти, у яких відбуваються різноманітні метаболічні процеси.

Гранулярна ендоплазматична сітка

Функції ендоплазматичної сітки:

• компартментація цитоплазми;
• синтез білків (на шорсткій ЕПС);
• дозрівання і накопичення білків;
• синтез ліпідів, гормонів ліпідної природи і вуглеводів (на гладенькій ЕПС);
• відбуваються процеси обміну глікогену (на гладенькій ЕПС);
• транспортування речовин сприяє перенесенню поживних речовин у клітину;
• розщеплення токсинів (на мембранах гладенької ЕПС клітин печінки);
• розслаблення міофібрил після м’язового скорочення (гладенька ЕПС м’язових клітин поглинає йони Кальцію із цитоплазми).

Комплекс Гольджі — найбільш рухливий та мінливий органоїд, що складається з пучків (по 3-12 штук) мембранних мішечків (диктіосом) і пов’язаних з ними трубочок з пухирцями на кінцях.

Ілюстрація функцій Комплексу Гольджі (КГ)

Диктіосоми полярні: до одного з їх полюсів постійно надходять пухирці з ендоплазматичної сітки та зливаються з їх вмістом, а від другого полюса відходять уже дозрілі пухирці, які транспортуються в інші ділянки клітини та виводяться з неї. Кількість диктіосом у клітині коливається від однієї до десятків і сотень, залежно від типу клітини та фази її розвитку. Комплекс Гольджі міститься навколо клітинного ядра.

Функції комплексу Гольджі:

• накопичення і дозрівання речовин метаболізму, що синтезуються в ЕПС, їх перерозподіл у клітині й виведення;
• постачання хімічних компонентів для побудови клітинної стінки в рослин;
• утворення первинних лізосом і вакуолей;
• у комплексі Гольджі відбувається концентрація речовин, які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї (наприклад, барвники).

Лізосоми — похідні комплексу Гольджі. Лізосоми виявлено тільки в клітинах тварин і грибів. У кожній клітині є кілька десятків лізосом.

Лізосоми — дрібні сферичні органели, близько 1 мкм в діаметрі, обмежені щільною плазматичною мембраною. Усередині містять однорідну речовину і близько сорока ферментів, які розщеплюють білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Усі вони — гідролітичні ферменти (кислі гідролази) з найбільшою активністю при рН5. Кисле середовище необхідне для оптимальної активності ферментів, і в таких умовах мембрана лізосоми непроникна для ферментів.

В організмі під впливом цих ферментів відбувається травлення двох типів: внутрішньоклітинне і порожнинне (у шлунку).

Типи лізосом:

• первинні лізосоми утворюються за участі комплексу Гольджі;
• вторинні лізосоми (травні вакуолі) утворюються з первинних шляхом злиття з фагоцитозними і піноцитозними пухирцями;
• аутолізосоми беруть участь у перетравленні окремих компонентів клітини, цілих клітин або їх груп (знищення дефективних органел, мертвих клітин, хвоста в пуголовків тощо).

Функції лізосом:

• містять комплекс ферментів для розщеплення білків, жирів, вуглеводів;
• беруть участь у перетравленні частинок, які потрапили в клітину за рахунок фагоцитозу та піноцитозу;
• беруть участь у видаленні відмерлих органів, клітин та органел.

Вакуолі — клітинні резервуари води і розчинених у ній речовин. Вони утворюються з пухирцевих розширень ендоплазматичної сітки (у рослин) або з пухирців комплексу Гольджі (у тварин).

У рослинних клітинах є центральна крупна вакуоля, що займає до 90 % об’єму клітини й заповнена клітинним соком. Клітинний сік — водний розчин органічних і неорганічних сполук, зокрема продуктів обміну речовин: пігментів, танінів, алкалоїдів, отруйних речовин, кінцевих продуктів життєдіяльності клітини.

У тваринних клітинах вакуолі тимчасові (травні, скоротливі, видільні) і становлять до 5 % їх об’єму. Трапляються переважно в найпростіших і лише в деяких клітинах хордових (клітинах печінки).

Травні вакуолі, або вторинні лізосоми, заповнені ферментами й виконують травну функцію (у клітинах найпростіших і безхребетних тварин). Травні вакуолі є в особливих клітинах вищих тварин — фагоцитах.

Скоротливі вакуолі регулюють (у клітині) осмотичний тиск, беруть участь у виведенні з неї деяких розчинених продуктів обміну, сприяють надходженню в клітину води й кисню.

Центральна вакуоля рослинних клітин використовується як:

• накопичувальний простір для вмісту проміжних продуктів обміну;
• місце для відокремлення кінцевих продуктів обміну;
• осмотичний простір, що створює осмотично обумовлений тургорний тиск;
• постачає воду, необхідну для фотосинтезу.

Значення єдиної вауколярної системи клітини

Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми й вакуолі утворюють єдину вакуолярну систему клітини. Під час перебудови та зміни функцій мембран можливий перехід одних елементів вакуолярної системи в інші.

Мембрани обох типів ендоплазматичної сітки можуть у вигляді дрібних вакуолей входити до складу комплексу Гольджі, де відбувається перебудова та потовщення їх мембран. Від мембран комплексу Гольджі походять мембрани лізосом і секреторних вакуолей. І перші, і другі можуть сполучатись із плазматичною мембраною під час екзоцитозу або злиття первинних лізосом із фагосомами.

§ 12. Структура еукаріотичної клітини: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі

Пригадайте будову та функції рибосом. Які органели клітин еукаріотів оточені однією мембраною? Які вакуолі трапляються в клітинах прісноводних одноклітинних організмів, клітинах багатоклітинних рослин і тварин? Що таке піноцитоз і фагоцитоз?

Ви вже знаєте, що внутрішній вміст еукаріотичної клітини впорядкований системою мембран.

Яка будова та функції ендоплазматичної сітки? Ендоплазматична сітка (мал. 59) становить собою систему порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень (так званих цистерн). Вони обмежені клітинною мембраною та сполучаються між собою. Розрізняють два різновиди ендоплазматичної сітки: зернисту та незернисту. Зерниста, або гранулярна, ендоплазматична сітка дістала свою назву тому, що на її мембранах розташовані рибосоми. Мембрани зернистої ендоплазматичної сітки можуть сполучатися з плазматичною мембраною.

На мембранах незернистої, або агранулярної, ендоплазматичної сітки рибосом немає.

Мал. 59. Ендоплазматична сітка: 1 – зерниста; 2 – незерниста

Мал. 60. Білки утворюються на мембранах ендоплазматичної сітки, а потім у складі пухирців, оточених мембраною (1), відокремлюються від ендоплазматичної сітки (2) і прямують до комплексу Гольджі (3). Далі пухирці, оточені мембраною (4), відокремлюються від комплексу Гольджі та прямують до плазматичної мембрани (5)

Різновиди ендоплазматичної сітки – зерниста та незерниста – мають просторові та функціональні зв’язки: їхні мембрани безпосередньо переходять одна в одну.

Одна з основних функцій зернистої ендоплазматичної сітки – забезпечення біосинтезу білків. Ці процеси відбуваються на її мембранах за участі рибосом (докладніше про механізм синтезу білків ви дізнаєтеся з § 22). Синтезовані білки можуть накопичуватись у порожнинах зернистої ендоплазматичної сітки, розподілятися між різними ділянками клітини або виводитися з неї назовні (мал. 60). Крім того, зерниста ендоплазматична сітка бере участь у синтезі компонентів клітинних мембран, зокрема зовнішньої мембрани оболонки ядра в період між двома поділами клітини.

На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки синтезуються ліпіди, вуглеводи, деякі гормони, які можуть накопичуватись в її порожнинах. У порожнинах незернистої ендоплазматичної сітки (наприклад, у клітинах печінки) накопичуються і знешкоджуються отруйні для організму сполуки, які згодом виводяться з клітини.

Ендоплазматична сітка просторово і функціонально пов’язана з комплексом Гольджі (мал. 60).

Комплекс Гольджі – одна з обов’язкових органел еукаріотичних клітин. Її основною структурною одиницею є купка пласких мішечків, оточених мембранами, – диктіосома. Поруч розташовані пухирці та канальці (мал. 61). До одного з полюсів мішечків комплексу Гольджі постійно підходять пухирці, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки і містять речовини, що там утворилися. Зливаючися з мішечками комплексу Гольджі, ці пухирці віддають їм свій уміст. З іншого полюсу мішечків відокремлюються пухирці, наповнені різними речовинами (мал. 60, 4).

Функції комплексу Гольджі різноманітні. Насамперед у цій органелі накопичуються і певним чином змінюються деякі сполуки (наприклад, білки, які можуть сполучатись з вуглеводами або ліпідами). Речовини, які надійшли до мішечків комплексу Гольджі сортуються за хімічним складом і призначенням. Відсортовані молекули переходять з одних мішечків до інших і згодом у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели. Відокремлені пухирці транспортуються за допомогою мікротрубочок і можуть віддавати свій вміст іншим органелам. Або ж вони зливаються з плазматичною мембраною, видаляючи свій вміст з клітини (див. мал. 60).

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні деяких органел клітин еукаріотів, зокрема лізосом. У вигляді пухирців, оточених мембраною, лізосоми відокремлюються від цієї органели. А ферменти, які входять до складу лізосом, синтезуються на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки (мал. 62).

Лізосоми (від грец. лізіс – розчинення) – органели у вигляді мікроскопічних пухирців, оточених мембраною. Вони містять різноманітні ферменти, здатні розщеплювати різні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди тощо). У клітині можуть бути різні види лізосом, які відрізняються особливостями будови і функціями.

Мал. 61. Комплекс Гольджі. І. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови

Запам’ятаємо: одна з основних функцій комплексу Гольджі – накопичення і зміна речовин, їхнє пакування в мембранні пухирці.

Мал. 62. Просторові зв’язки між ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі та плазматичною мембраною: 1 – процес фагоцитозу (частинки їжі оточуються плазматичною мембраною); 2 – частинки їжі, оточені мембраною, надходять у цитоплазму; 3 – від комплексу Гольджі відокремлюється лізосома; 4 – лізосома зливається з пухирцем, що містить частинки їжі; 5 – утворюється травна вакуоля; 6 – ядро клітини; 7 – зерниста ендоплазматична сітка; 8 – транспортний міхурець, що містить білки; 9 – екскреторний міхурець підходить до мембрани; 10 – вміст екскреторного міхурця виводиться з клітини; 11 – незерниста ендоплазматична сітка; 12 – міхурець з ліпідами прямує до комплексу Гольджі

Цікаво знати

Лізосоми можуть брати участь і у процесах позаклітинного травлення. Наприклад, у гриба нейроспори вони наближуються до плазматичної мембрани та виводять назовні свій вміст – ферменти.

Одні з лізосом, зливаючися з піноцитозними або фагоцитозними пухирцями, беруть участь у формуванні травних вакуоль. При цьому активуються ферменти і вміст травної вакуолі перетравлюється. Таким чином, лізосоми забезпечують процеси внутрішньоклітинного травлення.

Ще один тип лізосом бере участь у перетравленні окремих компонентів клітин (мал. 63), цілих клітин або їхніх груп. Лізосоми можуть здійснювати і захисну функцію – перетравлювати хвороботворні мікроорганізми.

Вакуолі (від лат. вакуус – порожній) – органели клітини, які мають вигляд порожнин, оточених мембраною і заповнених рідиною. Бувають різні види вакуоль. Про утворення травних вакуоль, у яких перетравлюються поживні речовини і мікроорганізми, що надходять у клітину, ми вже згадували (див. мал. 62, 4, 5).

Вакуолі рослинних клітин утворюються з пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки. Згодом дрібні вакуолі зливаються в більші, які можуть охоплювати майже весь об’єм цитоплазми (мал. 64. І). Такі вакуолі заповнені клітинним соком – водним розчином органічних і неорганічних сполук. Функції вакуоль клітин рослин різноманітні: вони підтримують внутрішньоклітинний тиск, забезпечуючи збереження форми клітин, у них містяться запасні поживні речовини, кінцеві продукти обміну або пігменти. Червоні, сині, жовті тощо пігменти, які розчиняються у клітинному соку, зумовлюють забарвлення певних типів рослинних клітин (червоний колір плодів вишні, коренеплодів редису, пелюсток тощо). Завдяки напівпроникності через мембрани вакуоль відбувається транспорт речовин із цитозолю в їхню порожнину і навпаки.

Мал. 63. Лізосома (1), у якій перетравлюються мітохондрія (2) та пероксисома (3), термін життя яких вичерпано

Мал. 64. I. Вакуоля в рослинній клітині: 1 – вакуоля з клітинним соком; 2 – ядро; 3 – хлоропласти. II. Будова скоротливої вакуолі інфузорії-туфельки (1)

У клітинах прісноводних одноклітинних тварин і водоростей є скоротливі вакуолі – вкриті мембраною пухирці, здатні змінювати свій об’єм, виводячи свій вміст назовні. Це пов’язано з тим, що в прісній воді концентрація солей значно нижча, ніж у цитоплазмі. Тому, згідно з фізичними законами, вода з навколишнього середовища надходить до клітини, підвищуючи тиск усередині неї. Стінки вакуоль скорочуються завдяки скоротливим білкам, які входять до складу їхніх оболонок. Таким чином, скоротливі вакуолі регулюють внутрішньоклітинний тиск, виводячи надлишок води з клітини і запобігаючи її руйнуванню.

Цікаво знати

Найскладніша будова скоротливих вакуоль в інфузорій (наприклад, інфузорії-туфельки). Вони складаються зі скоротливого резервуара, який відкривається назовні порою (мал. 64. II). До нього впадають довгі тоненькі привідні канальці, до яких надходять водні розчини із цитоплазми. Спочатку скорочуються стінки канальців, проштовхуючи рідину до резервуара. Через певний час скорочується і сам резервуар.

Пероксисоми (від грец. пери – навколо, лат. окси – Оксиген та грец. сома – тіло), або мікротільця (мал. 65), – органели кулястої форми, оточені мембраною. У них містяться різноманітні ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів на вуглеводи. Крім того, пероксисоми містять ферменти, здатні розщеплювати гідроген пероксид Н₂О₂ до кисню та води. Оскільки гідроген пероксид – токсична для клітини сполука, то цей процес має захисне значення.

Мал. 65. Пероксисома: І. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови

Мал. 66. Будова мітохондрії: I. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – кристи; 4 – міжмембранний простір; 5 – матрикс

Коротко про головне

Ендоплазматична сітка – система порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень. Розрізняють зернисту та незернисту ендоплазматичну сітку. Функція зернистої ендоплазматичної сітки – участь у біосинтезі білків. На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки синтезуються ліпіди, вуглеводи, деякі гормони.

Комплекс Гольджі включає купку пласких мішечків, оточених мембранами, – диктіосому, поруч з ними розташовані пухирці та канальці. Функції комплексу Гольджі: накопичення і зміна речовин, їхнє пакування у мембрани, транспорт пухирців по клітині або виведення за її межі. Комплекс Гольджі бере участь у формуванні лізосом, скоротливих вакуоль тощо.

Лізосоми – мікроскопічні пухирці, оточені мембраною, містять різноманітні ферменти, здатні розщеплювати різні сполуки, забезпечуючи процеси внутрішньоклітинного травлення.

Ключові терміни та поняття: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми.

Перевірте здобуті знання

1. Що спільного та відмінного в будові та функціях зернистої та незернистої ендоплазматичної сітки? 2. Які особливості будови та функцій комплексу Гольджі? 3. Які функції лізосом у клітині? 4. Які ви знаєте типи вакуоль? Які їхні функції? 5. Що таке пероксисоми? Яка їхня роль у клітині?

Поміркуйте

У чому полягає просторовий і функціональний зв’язок між окремими одномембранними органелами клітин?