Шлунку моногастричних тварин властиві такі види скорочень

0 Comments

Травлення

Травна система об’єднує органи, призначені для прийому, механічної, хімічної (ферментативної) обробки їжі, всмоктування продуктів її розщеплення, а також видалення неперетравлених залишків їжі (табл. 9.1, 9.2).

Органи травлення з’єднані в єдиний функціональний і анатомічний комплекс, який утворює травний канал довжиною 8-12 м. Травний канал починається ротовим отвором, що переходить у ротову порожнину, глотку, стравохід, шлунок, тонку й товсту кишку.

У травний канал впадають протоки залоз: слинних, печінки, підшлункової залози.

Як і кожні секреторні клітини, залози травного тракту належать до збудливих тканин. Це означає, що у стані спокою вони мають певний заряд, а їх активність визначається виникненням потенціалу дії. Базальна і апікальна мембрани секреторних клітин поляризовані разом. Різниця потенціалів складає 2-3 мВ і створює електричне поле у 20-30 В/см. Збудження відбувається внаслідок деполяризації, що збільшує різницю у поляризованості мембран. Це сприяє переміщенню секреторних гранул до апікальної частини клітини та їх вивільнення. Цікаво, що активність слинних залоз забезпечується гіперполяризацією, оскільки фаза деполяризації у них дуже коротка.

Таблиця 9.1. Функції травної системи

• Утворення травних секретів

• Всмоктування продуктів гідролізу

Не пов’язані безпосередньо з травленням

• Кровотворна (фактор Кастла тощо]

• Регуляторна (утворення біологічно активних речовин]

• Участь в обміні речовин

• Підтримка водно-сольового балансу

Механічна обробка їжі – подрібнення, розм’якшення і перетирання. Здійснюється в основному в ротовій порожнині за допомогою зубів, язика, секрету слинних залоз.

Хімічна обробка їжі – розщеплення білків, жирів та вуглеводів до мономерів під дією ферментів травних соків (табл. 9.3, 9.4, 9.5). Всмоктування розщеплених продуктів, а також води, мінеральних солей та вітамінів відбувається частково в шлунку, а в основному в тонкій кишці.

Ферменти травного тракту у невеликій кількості наявні в плазмі крові та сечі. Потрапляючи в інтерстиційну рідину, вони переходять у кров і лімфу, де зв’язуються з транспортуючими білками, але можуть перебувати у вільному стані. До їх функцій входить гідроліз речовин та гальмування вироблення одноіменних ферментів. З іншого боку, у шлунково-кишковий тракт надходять білки плазми крові, де відбувається їх деградація.

Таблиця 9.2. Класифікація типів травлення

За локалізацією процесів гідролізу

  • • внутрішньоклітинне,
  • • порожнинне,
  • • пристінкове.

За джерелом ферментів

За механізмом живлення

Таблиця 9.3. Головні компоненти травних соків

Характеристика

Швидкість секреції, мл/хв

0,2-0,3 (у спокої) 3-4-7 (при стимуляції)

Загальний білок, г/л

10 % кристалічної амілази

Шлунковий сік

Швидкість секреції, мл/хв

2,0 (у спокої), 10-15 (при стимулюванні)

Пепсини, гемоглобінових од/год

Панкреатичний сік

НС03′ – до 150 ммоль/л, а також Са2+, Mg+, Zn+, НР042-, S042-

(трипсин, хімотрипсин, карбоксипептидаза А і В, еластаза)

(ліпаза, коліпаза, фосфоліпаза, холестероліпаза, лецитиназа)

1 рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза

1,026-1,048 (1,008-1,015 печінкова)

6,0-7,0 (7,3-8,0 печінкова)

92,0 (97,5 печінкова)

НС03-, Са2+, Mg+, Zn+, Cl-

Секрет тонкої кишки

Швидкість секреції, мл/хв.

Секрет товстої кишки

Кількість, мл/добу середній відділ нижній відділ

Швидкість секреції, мл/хв середній відділ нижній відділ

0,56 (0,18-1,05) 0,37 (0,28-0,47)

верхній відділ середній відділ нижній відділ

Таблиця 9.4. Гідролітичні ферменти ШКТ

Протеази → гідроліз білків до амінокислот

Ліпази → гідроліз жирів до моногліцеридів та жирних кислот

Карбогідрази → гідроліз вуглеводів до моносахаридів

Нуклеази → гідроліз ДНК, РНК до нуклеотидів

Таблитця 9.5. Ентеринова система шлунково-кишкового тракту

Головне місце вироблення

Головні фізіологічні ефекти

Гастрин І та II (поліпептид з 17 та 34 амінокислотами)

G-клітини пілоричного відділу та 12-палої кишки

Збільшує шлункову секрецію (головним чином НСl), підсилює моторику пілоричного відділу шлунка, уповільнює евакуацію хімусу зі шлунка

Секретин (поліпептид з 12 амінокислотами)

S-клітини 12-палої та голодної кишок

Підсилює секрецію панкреатичного соку та жовчі, збільшує вміст в них бікарбонатів; антагоніст гастрину

Холецистокінін або панкреозимін

Стимулює спорожнення жовчного міхура та секрецію панкреатичного соку, багатого ферментами

Підсилює моторику різних відділів ШКТ

Гальмує секреторну активність та моторику шлунка, стимулює секрецію кишечника

Підвищує кровотік у травному тракті

Цибулина 12-палої кишки

Гіпотетичний антагоніст гастрину

Гальмує секреторну активність та моторику шлунка

12-пала кишка та клубова кишка

Стимулює ритмічні скорочення ворсинок

Шлунок, проксимальний відділ тонкої кишки, підшлункова залоза

Пригнічує секрецію гастрину

Інгібує виділення підшлункового соку

Антральний відділ шлунка

Знижує кровотік у шлунку

Антральний відділ шлунка

Стимулює активність бруннерових залоз

Шлунок та проксимальний відділ тонкої кишки

Стимулює секрецію підшлункової залози, скорочення жовчного міхура, підсилює вивільнення гастрину

Проксимальний відділ тонкої кишки та підшлункова залоза

Широкий спектр дії через аденілатциклазний та кальцієвий механізми

Активує моторику ШКТ

Інгібує секреторну функцію підшлункової залози, гальмує моторику шлунка та тонкої кишки, стимулює вивільнення жовчі

Шлунково-кишковий тракт містить величезну кількість залозистих клітин, які продукують необхідні для травлення ферменти та гормони. Для їх функціонування характерна адаптація до харчового раціону, яка проявляється у різній секреторній активності, кількості одночасно функціонуючих клітин однієї залози, нерівномірності співвідношення між продукуванням різних ферментів. Так, при харчуванні переважно білковою їжею більшу активність матимуть секреторні залози шлунка, а при споживанні вуглеводневої або жирної їжі навантаження зросте для підшлункової залози.

Для перетравлення та всмоктування їжі залежно від її виду необхідний певний час. На протязі травного каналу знаходяться спеціальні “замикаючі апарати”, які здатні закривати той чи інший відділ травного каналу. До таких “апаратів” належать сфінктери і клапани: стравохідно-шлунковий сфінктер, сфінктер воротаря, ілеоцекальний клапан, ободовий і задньопрохідний сфінктери. Рух та виведення вмісту травного тракту можливі завдяки м’язовій оболонці порожнистих травних органів.

Регуляція процесів травлення відбувається нейрогуморальним шляхом (табл. 9.6). Регуляторну функцію виконує складний комплекс біологічно активних сполук, власне гормонів, місцевих рефлекторних дуг та різних типів еферентних нервів (холінергічних, адренергічних, пуринергічних та ін.). Окрім місцевих нервових сплетень, рефлекторна регуляція травлення здійснюється за допомогою “мозкового” травного центру. Точно окреслити центр травлення важко. Для кожного відділу травного каналу він різний і може локалізуватися починаючи від кори головного мозку до крижового відділу спинного мозку, де розташовані нейрони, що координують акт дефекації. Структури, пов’язані з відчуттям голоду і насичення, розташовані в латеральному й медіальному гіпоталамусі, лімбічній системі, у ретикулярній формації і корі великих півкуль.

Активність травного тракту залежить від циркадіанних ритмів і має власну періодику, яка стосується його секреторної і моторної функцій. Наприклад, у шлунку через кожні 45-90 хв. спокою настає період скорочень, який триває 20-50 хв. Спочатку ці скорочення нерегулярні, а згодом набувають регулярного характеру. Періодичні скорочення характерні і для кишечника, де нова хвиля виникає через кожних 90-120 хв. Вона являє собою мігруючий міоелектричний комплекс, який зникає після прийому їжі, змінюючись на звичайні перистальтичні рухи.

Відмічено, що з періодичною активністю травного тракту синхронно змінюється температура тіла, концентрація гормонів у крові, кількість формених елементів і навіть показники електроенцефалограми!

Таблиця 9.6. Механізми регуляції травної системи

Нервовий механізм

Гуморальний механізм

Місцевий механізм

Шлунок

Шлунок(gaster) порожнистий орган черевної порожнини, який з’єднується з стравоходом та дванадцятипалою кишкою.Тут відбувається в основному перетравлення білків, всмоктування води, мінеральних солей.
Має наступні частини:

  • Кардіальна частина (pars cardiaca) сполучає шлунок з стравоходом через кардіальний отвір,тут міститься нижній стравохідний сфінктер,який запобігає потраплянню вмісту шлунка в стравохід.
  • Дно шлунка (fundus gastricus) знаходиться трохи лівіше кардіальної частини, іноді ще називається склепінням шлунка(fornix gastricus), яке донизу переходить в тіло шлунка(corpus gastricus).
  • Воротарна частина pars pylorica).Тут є воротарна печера(antrum pyloricum) , воротарний канал(canalis pyloricus) який закінчується воротарем(pylorus) у якому є воротарний отвір(ostium pyloricum), саме через цей отвір шлунок сполучається з 12-палою кишкою.Воротар(pylorus) майже повністю представлений циркуляторними гладкими міоцитами, які утворюють воротарний м’яз(m.sphincter pyloricus),цей сфінктер регулює потрапляння вмісту шлунку в 12-палу кишку.

Шлунок має дві стінки – передня та задня(paries anterior et posterior).Передня обернена трохи вгору і вперед,а задня назад і вниз.
Кривизни.Правий край шлунку утворює малу кривизку(curvatura minor) , а лівий край утворює велику кривизну(curvatura major).Між малою кривизною та воротарною частиною є кутова вирізка(incisura angularis).

Топографія шлунку

Шлунок проектується на передню черевну стінку в лівому підребер’ї.Кардіальний отвір знаходиться ліворуч від тіла шлунку на рівні X-XI грудного хребця.
Воротарний отвір розташований на рівні XII грудного та І поперекового,правіше хребта.
Кардіальна частина ,тіло та дно прилягають до діафрагми.

Задня поверхня шлунку прилягає до поперечної ободової кишки,її брижі а дно шлунку прилягає до селезінки.За тілом шлунка розташований верхній кінець лівої нирки.

Будова стінки шлунку

Слизова оболонка(tunica mucosa) представлена призматичним одношаровим епітелієм , утворює складки(plicae gastricae).Якщо подивить на малу кривизну,то вздовж неї аж до воротаря можна помітити поздовжні складки.В ділянці воротаря утворюється заслінка воротаря(valvula pylorica),яка допомогає більш щільно відокремити дванадцятипалу кишку від шлунку.На внутрішній поверхні тіла шлунка можна помітити шлункові поля(areae gastricae),які відмежовані один від одного маленькими борознами.В ціх полях містяться шлункові ямочки(foveolae gastricae) ,сюди відкриваються шлункові залози.
В слизовій оболонці шлунка залягають шлункові залози(glandulae gastricae),який виділяють три види – власні,кардіальні та пілоричні.

Власні залози шлунка представлені трубчастит нерозгалуженими залозами,такі залози містить тіло та дно шлунку.Одна залоза має дно,тіло та вивідно протоку.Клітини,які містяться в залозі:
Головні екзокриноцити містять тільки в дні та тілі шлунку,виділяють пепсиноген(який потім активується в пепсин під дією HCl).
Парієтальні екзокриноцити містяться в ділянці дна та тіла шлунку,розкидані поміж головних екзокриноцитах.Продукують іони хлору та водню.Також утворюються антианемічний фактор,який з’єднує вітамін Б12.
Шийкові мукоцити беруть участь в утворені вивідної протоки,також виділяють слиз.
Додаткові мукоцити розкидані хаотично та поодиноко в власних залозах шлунка.Схожі на шийкові мукоцити.
Ендокриноцити знаходяться між головними екзокриноцитами,виділяють гістамін та гастрин ,беруть участь в регуляції активності головних та парієтальних клітин.

Кардіальні залози є простими трубчастими розгалуженими залозами,розташовані,відповідно назви в кардіальній частині шлунка.Тут багато мукоцитів,але мало головних та парієтальних клітин.

Пілоричні залози прості розгалужені трубчасті залози,розташовані у воротарній частині шлунку,взагалі немає головних та парієтальних клітин але багато мукоцитів.

Це все стосувалось залоз слизової оболонки шлунку.Розглядаємо будову стінки далі.
М’язова пластинкаслизової оболонки(lamina muscularis mucosae), доволі непогано виражена,утворена головним чином гладкими міоцитами,має три шари – зовнішній,внутрішній – мають колове направлення,а середній – поздовжнє.За допомогою цього прошарку полегшується утворення складок.
Підслизовий прошарок(tela submucosa) утворений пухкою сполучною тканиною,тут міститься дуже багато лімфатичних ,венозних,артеріальних судин , нервові сплетення.Цей прошарок також бере участь в утворенні складок.
М’язова оболонка(tunica muscularis) має три шари,які утворені гладкими міоцитами.
Зовнішній шар має поздовжнє направлення
Середній шар має колове направлення
Внутрішній шар має косе направлення
Перші два шари є прямим продовженням м’язів стравоходу,коловий шар найкраще розвинений в ділянці воротаря,бо там формується сфінктер.

Серозна оболонка шлунок зверху вкритий очеревиною(peritoneum) – це пухка сполучна тканина,яка зверху ще вистелена мезотелієм.Але,мала та велика кривизни не повністю покриті очеревиною,там є смужка без неї.

Розглянемо будову стінки,частини глотки,її топографію.Так.

Травлення у шлунку

Зі стравоходу їжа потрапляє в шлунок, де вона піддається подальшій хімічній та механічній обробці. Шлунок являє собою порожнистий м’язовий орган, який складається з дна, кардіальної частини (місце входження стравоходу), тіла та пілоричної частини (яка з’єднується з 12-палою кишкою).

Стінка шлунка складається з 4 шарів: слизової оболонки, підслизової основи, м’язової оболонки, серозної оболонки.

Слизова оболонка – внутрішня оболонка шлунка, представлена одношаровим циліндричним епітелієм та власною оболонкою (пухка неоформлена сполучна тканина). Клітини епітелію виконують секреторну функцію. Вони виробляють слиз, який покриває всю слизову оболонку, захищаючи її від дії травних ферментів та механічного пошкодження.

У власному шарі слизової оболонки закладені трубчасті шлункові залози (фундальні, пілоричні та кардіальні), які виробляють шлунковий сік.

У підслизовій оболонці знаходяться сітки артеріальних, венозних, лімфатичних судин, а також підслизове нервове сплетення.

М’язова оболонка утворена двома шарами гладких м’язів. Зовнішній шар – поздовжні, внутрішній – кругові м’язи.

Серозна оболонка утворює зовнішній покрив шлунка – пухка сполучна тканина та плоский епітелій (мезотелій).

Шлунок виконує секреторну, моторну, всмоктуючу, екскреторну, інкреторну та бактерицидну функції (табл. 9.8).

Таблиця 9.8. Функції шлунка

• депонуюча (до 6-10 год.),

• підтримка водно-сольового обміну.

Парієтальні клітини секретують соляну кислоту, головні – пепсиногени, шийкові та поверхневі – слиз (муцини). Поверхневі слизові клітини також секретують НСO3-, який затримується у слизовому гелі, збільшує на поверхні епітеліальних клітин pH до 6-7. Соляна кислота проходить цей бар’єр у пальцеподібних каналах, залишаючи інтактною решту гелевого шару.

Методи дослідження секреторної функції шлунка в експерименті. В. О. Басов (1842) запропонував уведення в шлунок фістули, через яку отримують шлунковий сік, який містить, крім шлункового соку, їжу та слину. І. П. Павлов, О. О. Шумова-Сімановська (1899) запропонували метод “уявного годування”, коли фістула шлунка поєднувалася з езофаготомією (перерізування стравоходу). Під час годування їжа в шлунок не потрапляє, тому можна отримати натуральний шлунковий сік. Цей метод дозволяє вивчати першу фазу секреції. Р. Гейденгайн (1878) запропонував операцію “малого шлуночка”, при якій перерізувалися гілочки блукаючого нерва й тому в цих умовах можна вивчати вплив на секрецію лише гуморальних факторів. І. П. Павлов (1910) удосконалив метод Р. Гейденгайна і малий шлуночок формувався без перерізання нервів. При цьому “малий шлуночок” реагував як на гуморальні, так і на нервові впливи.

Моторна функція шлунка (перистальтичні та тонічні скорочення) здійснюється завдяки скороченню мускулатури його стінки, що забезпечує перемішування їжі в шлунку та її рух у 12-палу кишку.

Всмоктувальна функція сприяє надходженню в організм із шлунка води, мінеральних солей, алкоголю, лікарських речовин, продуктів розщеплення вуглеводів.

Екскреторна функція шлунка пов’язана з виділенням разом із шлунковим соком продуктів обміну білків (сечовина), вуглеводів (молочна кислота), лікарських речовин (хінін, йод, морфій, миш’як).

Інкреторна функція пов’язана з тим, що в шлунку утворюються тканинні гормони, які виявляють специфічну дію на процес травлення.

Бактерицидна функція здійснюється завдяки соляній кислоті шлункового соку.