§ 33. Опорно-рухова система хребетних тварин

Який тип опорно-рухової системи хребетних тварин? Усім хребетним тваринам притаманний внутрішній скелет, що виконує захисну функцію і слугує місцем прикріплення м’язів. Під час ембріонального розвитку в цих тварин закладається хорда (див. мал. 82). У хребетних тварин хорду заступає хрящовий (хрящові риби, осетрові риби) або кістковий (кісткові риби, амфібії, рептилії, птахи, ссавці) хребет. У хребетних тварин також формується хрящовий (хрящові риби) або кістковий скелет голови – череп. Хребет побудований з хребців (мал. 179). Кожен хребець складається з тіла та дуги. Отвори верхніх дуг, накладаючись одна на одну, утворюють хребтовий канал, у якому розташований спинний мозок.

Мал. 179. Будова хребця ссавця: 1 – тіло; 2 – дуга; 3 – хребтовий канал; 4 – відростки

• Скелет кісткових риб складається із черепа, хребта та скелета плавців. Череп утворений великою кількістю кісток, які нерухомо з’єднані між собою (мал. 180. А). Рухливо сполучається із черепом лише нижня щелепа, що дає змогу тварині активно захоплювати здобич, та зяброві кришки, які забезпечують дихальні рухи. Череп захищає головний мозок. До складу черепа входять і зяброві дуги, на яких розміщені зябра. У хребті риб виділяють два відділи: тулубовий і хвостовий. Тулубові хребці несуть ребра, хвостові – ребер не мають.

Скелет плавців кісткових риб представлений кістковими променями. Скелет парних плавців (грудних і черевних) включає ще й пояси кінцівок. До їхніх кісток приєднуються м’язи, що рухають ці плавці. Мускулатура краще розвинена на спинному боці тіла та у хвостовому відділі (мал. 180. Б). М’язи тулуба мають вигляд широких стрічок. Також є спеціалізовані м’язи, які рухають нижню щелепу, зяброві кришки, плавці тощо.

Мал. 180. Опорно-рухова система кісткових риб. А. Скелет: 1 – череп; 2 – скелет спинних плавців; 3 – хребет; 4 – скелет хвостового плавця; 5 – ребра; 6 – скелет грудного плавця; 7 – скелет черевного плавця; 8 – скелет анального плавця; 9 – зяброва кришка; 10 – щелепи (верхня і нижня). Б. Мускулатура (зверніть увагу, м’язи в риб слабко диференційовані)

Рухи риб насамперед забезпечують плавці: хвостовий плавець – активний поступальний рух, а парні (грудні та черевні) – повільний рух, зупинки та повороти. Непарні плавці забезпечують стійкість тіла під час плавання. У русі бере участь і хребет: м’язи згинають тіло, а хребет, при їхньому розслабленні, – розгинає його.

• Хребет амфібій (мал. 181. А) має шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий відділи. Єдиний шийний хребець з’єднує голову з тулубом. Тому рухливість голови в цих тварин обмежена. До єдиного крижового хребця приєднуються кістки тазового поясу. Амфібії зазвичай не мають ребер, лише у тритонів, саламандр вони недорозвинені. Череп в амфібій переважно хрящовий.

Мал. 181. Скелет амфібії (А) та рептилії (Б): 1 – череп; 2 – кисть; 3 – плече; 4 – передпліччя; 5 – хребет; 6 – стегно; 7 – гомілка; 8 – стопа; 9 – хвостова кістка; 10 – лопатка; 11 – велика і мала гомілкові кістки; 12 – ключиця; 13 – хвостовий відділ хребта; 14 – шийний відділ хребта

Скелет кінцівок включає кістки вільних кінцівок (передніх і задніх) та їхніх поясів. Він має типову для наземних хребетних тварин будову. Передню кінцівку утворюють кістки плеча, передпліччя та кисті. Пояс передніх кінцівок (плечовий пояс) складається з парних кісток: лопаток, воронячих кісток і ключиць. У місці сполучення воронячих кісток приєднується груднина. Задня кінцівка складається з кісток стегна, гомілки та стопи. Пояс задніх кінцівок (тазовий пояс) утворений трьома парами зрослих між собою кісток.

• Хребет рептилій складається з п’яти відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового та хвостового (мал. 181. Б). Шийний відділ утворений кількома хребцями, які забезпечують значну рухомість голови. До грудних і поперекових хребців приєднуються добре розвинені ребра. У рептилій є справжня грудна клітка, утворена грудними хребцями, ребрами та грудниною. Череп рептилій майже повністю кістковий.

З появою справжньої грудної клітки в рептилій з’являються міжреберні м’язи. Кінцівки рептилій розташовані по боках тулуба. Рептилії можуть не тільки пересуватися по суходолу, а й плавати у воді. Так, між пальцями задніх кінцівок крокодилів є плавальні перетинки, а кінцівки черепах – мешканців водойм – перетворені на ласти.

Особливі варіанти руху притаманні зміям. У них відсутні кінцівки, але збільшене число хребців (їх може бути до 450) та відсутня груднина. Найбільш поширений спосіб пересування змій – хвилеподібні вигинання тіла. Водяні вужі, морські змії можуть вправно плавати у воді.

• Скелет птахів (мал. 182. А) характеризується легкістю, оскільки частина кісток має порожнини, заповнені повітрям (мал. 182. Б). Характерною особливістю черепа птахів є те, що більшість його кісток зростаються між собою, а не сполучаються за допомогою швів, як у рептилій. Великий об’єм мозкової коробки пов’язаний з прогресивним розвитком головного мозку. Привертають увагу і великі очні западини. Щелепи птахів видовжені і вкриті роговими чохлами. Завдяки цьому створюється досконалий апарат для захоплення їжі, адже зуби у птахів відсутні.

Хребет має низку особливостей, пов’язаних з польотом. Шийний відділ складається з великої кількості хребців (від 11 до 25). Це надає голові значної рухливості. Хребці грудного, поперекового, крижового відділів сполучені між собою нерухомо. Так створюється міцна основа для роботи крил під час польоту. Складний криж, утворений поперековими, крижовими та передніми хвостовими хребцями, створює надійну опору для задніх кінцівок, оскільки на них припадає вся маса тіла. Частина хвостових хребців залишаються вільними, а останні хребці – зростаються між собою, утворюючи куприкову кістку (мал. 182), до якої прикріплюються пера хвоста.

У більшості видів птахів груднина має плаский виріст – кіль. До нього прикріплюються м’язи, що забезпечують рухи крил під час польоту. У поясі передніх кінцівок ключиці зрослися між собою, утворюючи так звану вилочку (мал. 182, 13). Вона надає пружності поясу передніх кінцівок.

Мал. 182. А. Скелет птаха: 1 – череп; 2 – хребет (а — шийний відділ, б – грудний відділ, в – складний криж, г – вільні хвостові хребці, д – куприкова кістка); 3 – виріст груднини – кіль; 4 – цівка; 5 – стопа; 6 – ліктьова та променева кістки; 7 – плечова кістка; 8 – вороняча кістка; 9 – хвостові хребці; 10 – тазовий пояс; 11 – стегнова кістка; 12 – гомілка; 13 – вилочка (зрослі ключиці); 14 – кисть. Б. Внутрішня будова порожнистої кістки птаха

Скелет крила складається з трьох відділів: плеча, передпліччя та кисті. Скелет задньої кінцівки складається із стегна, гомілки та стопи. Більшість кісток стопи зростаються між собою та утворюють цівку, яка разом з пальцями вкрита роговими лусочками (мал. 182, 4). Цівка надає нозі міцності і збільшує її рухомість.

Основним способом пересування більшості птахів є політ. Під час польоту постійно по черзі працюють великі (опускають крила) та малі (піднімають крила) грудні м’язи. Такий політ називають махальним, або активним. Великі хижі птахи – орли, шуліки, грифи – протягом тривалого часу можуть у пошуках здобичі кружляти в повітрі, майже не рухаючи крилами. Це ширяючий, або пасивний, політ, який здійснюється завдяки висхідним потокам теплого повітря, що підіймаються від поверхні землі, нерівномірно нагрітої сонцем.

• На малюнку 184. А знайдіть усі складові скелета ссавця. Порівняйте його будову зі скелетами амфібій, рептилій і птахів. Характерною рисою будови скелета більшості ссавців є те, що шийний відділ їхнього хребта представлений сімома хребцями (й у миші, й у жирафи). Мускулатура ссавців добре розвинена і диференційована (мал. 183. Б). Для ссавців характерна наявність діафрагми – м’яза, що бере участь у дихальних рухах: завдяки її скороченню змінюється об’єм грудної порожнини. Добре розвинені також м’язи спини, кінцівок та їхніх поясів, а також жувальні м’язи.

Ссавцям притаманні різні способи пересування. Багато мешканців наземного середовища, такі як копитні, барси, гепарди, вовки, лисиці, здатні бігати. Зайцеподібні (зайці, кролі) можуть пересуватися стрибками: тому в них видовжені задні ноги. Ссавці-землериї прокладають свої ходи у ґрунті: кроти риють за допомогою передніх риючих кінцівок, а сліпаки – за допомогою потужних різців.

Ви вже знаєте про ссавців, здатних до пасивного або активного польоту. Наприклад, летяга звичайна має між передніми та задніми ногами шкірну перетинку, яка дає змогу пасивно планерувати з дерева на дерево, долаючи відстань до 50 м. Змінюючи натяг шкірної перетинки, летяга здатна змінювати напрямок польоту, а довгий пухнастий хвіст слугує для гальмування.

Мал. 183. А. Будова скелета ссавця: 1 – череп; 2 – шийні хребці; 3 – грудні хребці; 4 – поперекові хребці; 5 – крижові хребці; 6 – тазові кістки; 7 – хвостові хребці; 8 – стегнова кістка; 9 – мала і велика гомілкові кістки; 10 – кістки стопи; 11 – ребра; 12 – груднина; 13 – кістки кисті; 14 – променева кістка; 15 – ліктьова кістка; 16 – плечова кістка; 17 – лопатка. Б. М’язова система ссавця (зверніть увагу, як добре вона диференційована). Завдання: визначте, які групи м’язів у ссавців розвинені найкраще

Активний політ притаманний рукокрилим. Пригадайте, у цих тварин від верхівки другого пальця передніх кінцівок до хвоста вздовж тулуба тягнеться складка шкіри, що слугує крилом. Подібно до птахів, у рукокрилих утворюється кіль груднини та добре розвинені грудні м’язи, які забезпечують рухи крил.

Мешканці водойм, наприклад китоподібні, здатні вправно плавати та пірнати. Основний орган руху в них – хвостовий плавець.

Біологічний словничок: активний та пасивний політ, цівка.

ПЕРЕВІРТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ

1. Що спільного та відмінного в будові опорно-рухової системи риб і амфібій? 2. Які особливості будови опорно-рухової системи рептилій характеризують їх як мешканців наземного середовища? 3. Які особливості опорно-рухової системи птахів пов’язані з пристосуванням до польоту? 4. Які ви знаєте пристосування ссавців до різних способів руху?

Обговоріть у групах

Які ускладнення з’явилися в скелеті хребетних тварин у процесі історичного розвитку?

Для допитливих і кмітливих

1. У китоподібних відсутні задні кінцівки. Але інколи народжуються дитинчата з недорозвиненими задніми кінцівками. Чим це можна пояснити? 2. Порівняйте особливості польоту комах і птахів, а також особливості будови їхньої опорно-рухової системи.

ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК – Захаренко М.О. – 2015

Назву ці риби отримали за хрящовий скелет. Скелет у них, як правило, тільки хрящовий, часто просочений вапном. Хрящовий покрив черепа не повністю закриває головний мозок зверху. Хрящові риби мають ознаки, притаманні як нижчим, так і вищим тваринам. Вони мають високоорганізовану нервову систему, органи чуттів і вдосконалену біологію розмноження.

Хрящові риби мають низку специфічних ознак:

✵ шкіра гола, або вкрита плакоїдною лускою;

✵ осьовий скелет хрящовий (також може бути представлений хордою);

✵ хребці амфіцельні, розвинуті дуги хребців;

✵ череп амфістилічний, гіостилічний, а в суцільноголових – аутостилічний;

✵ хвостовий плавець гетероцеркальний;

✵ зябра відкриваються назовні самостійними отворами;

✵ спільної зябрової кришки немає,

✵ немає плавального міхура;

✵ у товстому кишечнику розвинутий спіральний клапан;

✵ у серці між шлуночком і черевною аортою є артеріальний конус;

✵ у самців є спеціальні вирости черевних плавців – птеригоподії;

✵ запліднення лише внутрішнє;

✵ трапляються яйцекладні, яйцеживородні та живородні форми.

Клас поділяється на 2 підкласи, які об’єднують понад 600 видів.

Особливості організації акул

Тіло в акули подовжене, торпедоподібної форми. У передній частині воно трохи сплющене в дорсовентральному напрямку. Без чітких меж воно підрозділяється на три відділи: голову, тулуб і хвіст. Межею між головою й тулубом вважають останню зяброву щілину. Тулубовий відділ починається від останньої зябрової щілини й кінчається отвором клоаки. За ним розташований хвостовий відділ (рис. 37).

Рис. 37. Схема зовнішньої будови хрящової риби:

1 – рот; 2 – око; 3 – ніздря; 4 – зяброві щілини; 5 – плакоїдна луска; 6 – бічна лінія; 7 – хвостовий плавець;

8 – спинні плавці; 9 – грудний плавець; 10 – анальний плавець

Голова має видовжене рило – рострум. На нижній стороні голови розташовується великий дугоподібний рот. На щелепах добре видні гострі, спрямовані назад зуби. Вони є видозміненими плакоїдними лусками. Попереду рота на нижній поверхні голови розміщуються парні ніздрі. З боків голови розташовані бічні очі. На бічних частинах голови добре помітні п’ять пар вертикальних зябрових щілин. За очима лежать невеликі отвори – брязкальця. Хвостове стебло закінчується потужним гетероцеркальним хвостовим плавцем, у більшу за розмірами верхню лопать якого проходить кінець хребта.

На спинній стороні тіла є два непарні спинні плавці. Парні кінцівки в акули представлені парою грудних і парою черевних плавців. Стосовно тулуба вони розташовані горизонтально й служать рулями глибини й повороту. У самців внутрішні частини черевних плавців перетворені в копулятивні органи. Тіло акули вкрите численними дрібними плакоїдними лусочками, що несуть спрямовані назад зубчики (рис. 38).

Рис. 38. Загальна будова луски та зубів акули А – шкіра хребетних риб: 1 – епідерміс; 2 – базальна пластинка; 3 – шип.

Б – будова плакоїдної луски: 1 – емаль; 2 – дентин; 3 – центральна пульпарна порожнина з канальцями; 4 – епідерміс; 5 – коріум.

В – будова зубів акули: 1 – щелепи акули; 2 – зуб акули-людоїдки; 3 – зуб тигрової акули. Г – перехід від плакоїдної луски до зубів по краю ротового отвору акули: 1 – плакоїдна луска; 2 – закладання нових зубів; 3 – емаль; 4 – дентин; 5 — зуби

На боках тулуба, хвоста й голови в акули помітна бічна лінія – орган, характерний для водних хребетних. Скелет хрящових риб утворений хрящовою тканиною й розділяється на наступні відділи: осьовий скелет, що включає мозкову частину черепа й хребта, вісцеральний скелет, скелет парних кінцівок (плавців) і їх пояси, скелет непарних плавців (рис. 39).

Рис. 39. Схема скелету акули:

1 – хребці; 2 – верхні дуги; 3 – нижні дуги; 4 – ребра; 5 – черепна коробка; 6 – нюхова капсула; 7 – слухова капсула; 8 – зяброва дуга; 9 – під’язикова дуга; 10 – піднебінно- квадратний хрящ; 11 – меккелів хрящ; 12 – радіалії; 13 – плечовий пояс; 14 – тазовий пояс; 15 — базалії

З’являється хребетний стовп, який майже повністю витісняє хорду. Вона зберігається у вигляді тонкого тяжа тіла, що пронизує хребцеві з’єднання, і розширюється в місцях двох сусідніх хребців (рис. 40).

Рис. 40. Поздовжній розріз хвостового відділу хребетного стовпа акули:

1 – хорда; 2 – тіло хребця; 3 – верхня дуга; 4 – верхній остистий відросток; 5 – канал для спинного мозку; 6 – нижня дуга;

7 – гемальний канал; 8 – нижній остистий відросток; 9 – отвір для виходу спинномозкових нервів

Хребет підрозділяється на два відділи: тулубовий і хвостовий. Передня й задня поверхні тіла хребця ввігнуті. Такі хребці називаються двобічновігнутими, або амфіцельними (рис. 41).

Рис. 41. Хребці акули:

А – тулубовий хребець; Б – хвостовий плавець: 1 – хорда; 2 – тіло хребця; 3 – верхня дуга; 4 – спинний мозок;

5 – поперечний відросток; 6 – ребро; 7 – нижня дуга; 8 – гемальний канал

Простір, утворений увігнутими поверхнями тіл сусідніх хребців, заповнений хордою. У центрі тіл хребців є вузький наскрізний поздовжній канал, також заповнений хордою. Кожний тулубовий хребець складається з тіла хребця, верхньої й нижньої дуг. Від верхньобічної поверхні тіла хребця відходять парні вирости, що вгорі замикаються один з одним і утворюють верхні дуги сусідніх хребців. Між верхніми дугами є хрящові вставні пластинки. У спинномозковому каналі, утвореному верхніми дугами й вставними пластинками, розташовується спинний мозок. Нижні дуги хребців тулубового відділу короткі і утворюють невеликі поперечні відростки, до яких причленовуются дуже маленькі хрящові ребра. Нижні дуги хребців хвостового відділу замикаються й утворюють гемальний канал, у якому розташовуються хвостові артерія й вени.

Череп акули складається із двох відділів: осьового (мозкового) черепа, або мозкової коробки, й вісцерального – скелета ротового й зябрового апаратів. Мозковий череп являє собою цільну хрящову капсулу, що прикриває головний мозок з усіх боків. На передньому кінці черепа перебуває виріст – рострум. Із боків черепа в основі рострума, злившись із мозковою коробкою, лежать нюхові капсули, на нижній стороні яких перебувають ніздрі (рис. 42).

Рис. 42. Череп акули збоку:

1 – рострум; 2 – нюхова капсула; 3 – очниця; 4 – слуховий відділ; 5 – потиличний відділ (1-5 – мозковий череп); 6 – піднебінноквадратний хрящ; 7 – меккелів хрящ; 8 – підвісок (гіомандібуляре); 9 – гіоїд; 10 – копули під’язикової дуги; 11 – зяброві дуги (I-V); 12 – зяброві промені; 13 – губні хрящі (6-13 – вісцеральний скелет); 14 – щелепний суглоб; 15 – зв’язка; 16 – зуби; 17 – хрящові придатки

Вісцеральний скелет представлений серією рухливих розчленованих хрящових вісцеральних дуг, що розташовані одна за другою. Перша й друга дуги, що знаходяться перед щелепами, сильно скорочені, видозмінені й утворюють невеликі паличкоподібні губні хрящі. Третя дуга складається із двох великих парних хрящів – піднебінноквадратного й меккелівого. Кожна пара хрящів спереду міцно з’єднується один з одним і несе ряди зубів. Піднебінноквадратний хрящ виконує функцію верхньої щелепи, а рухливо зчленований із ним меккелів хрящ виконує функцію нижньої щелепи. На задньому кінці піднебінноквадратні хрящі рухливо зчленовуються із задніми кінцями меккелівих хрящів.

За щелепною дугою розташовується четверта дуга – під’язична. Вона складається із двох парних і одного непарного хрящів. Верхні парні хрящі називаються гіомандибулярними і виконують роль підвіска для щелеп. Своєю верхньою частиною гіомандибулярні хрящі рухомо прикріплюються до слухового відділу осьового черепа. До нижнього кінця гіомандибулярів кріпиться щелепна дуга й нижній парний хрящ – гіоїд. Нижній непарний під’язичний хрящ має назву копула. Таким чином, в акулових риб щелепна дуга з’єднується з мозковим черепом через верхній елемент під’язичної дуги – гіомандибулярний хрящ. Такий тип з’єднання щелепної дуги з осьовим черепом називається гіостилічний, а тип черепа – гіостилічним. За під’язичною дугою розташовуються п’ять пар зябрових дуг.

Плечовий пояс акули у вигляді хрящової дуги (напівкільця) лежить вільно в товщі тулубової мускулатури и (рис. 43).

Рис. 43. Плечовий і тазовий пояси та скелети кінцівок акули:

А – скелет грудного плавця акули (катран): 1 – лопатковий відділ поясу, 2 – коракоїдний відділ поясу, 3 – зічленований виріст,

4 – базальні хрящі скелета грудного плавця, 5 – ряди радіальних хрящів, 6 – промені плавців (еластотрихії). Б, В – скелет черевного плавця акули та пояси задніх кінцівок (Б – самки; В – самця): 1 – пояс задніх кінцівок, 2 – базальні хрящі, 3 – радіальні хрящі,

4 – копулятивний орган самця, 5 – промені плавців (еластотрихії)

Одна частина поясу називається коракоїдним відділом, а інша частина, яка розташована вище, – лопатковим відділом. В основі грудного плавця розташовано три паличкоподібні базальні хрящі (базалії). Базалії, у свою чергу, несуть більш дрібні, паличкоподібні хрящики, або радіалії, розташовані у два- три ряди. Інша частина лопаті плавця підтримується еластоїдиновими нитками. Хвостовий плавець акул гетероцеркальний. Топографія внутрішніх органів представлена на рисунку 44.

Рис. 44. Топографія внутрішніх органів акули 1 – головний мозок; 2 – спинний мозок; 3 – хребет; 4 – сім’яник;

5 – нирка; 6 – клоака; 7 – селезінка; 8 – спіральний клапан; 9 – середня кишка; 10 – шлунок; 11 – жовчний міхур;

12 – печінка; 13 – серце; 14 – зябра; 15 – глотка; 16 — рот

Травна система. Рот акули представлений рухливими хрящовими щелепами, на яких розміщаються зуби. Ротова щілина веде в ротову

порожнину, яка переходить у велику глотку. Стравохід переходить в об’ємистий U-подібний шлунок, який складається із двох частин: кардіальної та пілоричної. Поблизу шлунка на брижі підвішена селезінка. Від шлунка відходить диференційований на відділи кишечник. Передній відділ тонкої кишки називають дванадцятипалою кишкою. Тонка кишка переходить у широку товсту кишку, за якою іде пряма, або задня, кишка. Пряма кишка відкривається в клоаку. Від середньої частини прямої кишки відходить порожній пальцеподібний виріст – ректальна залоза (орган сольового обміну). Через стінку товстої кишки просвічує особлива складка слизової оболонки, що робить у порожнині кишки ряд обертів. Це спіральний клапан, що сповільнює проходження їжі, що й збільшує внутрішню всмоктувальну поверхню кишки. З травних залоз акули найбільшою є дволопатева печінка.

Органами дихання в хрящових риб слугують зябра. Зябровий апарат складається із трьох елементів: зябрової дуги, міжзябрової перетинки й зябрових пелюсток. Кровоносна система представлена серцем і судинами (рис. 45).

Рис. 45. Схема кровоносної системи акули:

1 – сонна артерія; 2 – надзяброва артерія; 3 – спинна аорта; 4 – венозний синус; 5 – протока Кюв’е; 6 – нутряно-мезентеріальна артерія: 7 – кардинальна вена; 8 – ворітна вена нирки; 9 – хвостова вена; 10 – ворітна вена печінки: 11 – печінковий синус; 12 – передсердя; ІЗ – шлуночок; 14 – черевна аорта; 15 – зяброва артерія; 16 — яремна вена.

Двокамерне серце розташовується в навколосерцевій порожнині, відділеної від порожнини тіла вертикальною перегородкою – перикардієм. Товстостінний шлуночок вершиною спрямований уперед. Передсердя знаходиться над шлуночком і частково охоплює його з боків. До вершини шлуночка прилягає невеликий артеріальний конус. Ще один відділ серця – венозний синус. Від артеріального конуса вперед відходить черевна аорта. Від черевної аорти до зябер направляється п’ять пар приносних зябрових артерій з венозною кров’ю. Збагачена киснем кров збирається у виносні зяброві артерії. Виносні зяброві артерії лівої й правої сторони зливаються та утворюють два корені аорти, які ближче до тулуба зливаються в спинну аорту.

Спинна аорта розташовується під хребтом і переходить в кінці тіла у хвостову артерію. Венозна кров з голови збирається в парні передні кардинальні вени, а з тулуба й хвоста – у задні вени. Передні й задні кардинальні вени кожної сторони зливаються в кюв’єрові протоки, що

впадають у венозну пазуху, а з неї кров попадає в передсердя. Хвостова вена, що несе кров від задньої частини тіла, входить у черевну порожнину й утворює зворотні вени нирок, що впадають у задні кардинальні вени. Вени, які збирають кров від органів травного тракту і селезінки, утворюють ворітну вену печінки. Потім кров із цього органу збирається в короткі парні печінкові вени, а з них – у венозну пазуху.

В акул функціонують тулубові або мезонефричні нирки. У самок парні яєчники. У самців парні сім’яники (рис. 46).

Рис. 46. Схема сечостатевої системи акули:

А – самець: 1 – нирка, 2 – сечопровід, 3 – сечостатевий сосочок, 4 – лівий сім’яник, 5 – сім’явиносний канал, 6 – сім’япровід,

7 – сім’яний міхурець, 8 – стравохід, 9 – печінка, 10 – копулятивний відросток черевного плавця, 11 – порожнина клоаки.

Б – самка: 1 – нирка, 2 – сечопровід, 3 – сечовий сосочок, 4 – лівий яєчник, 5 – яйцепровід, 6 – загальна лійка яйцепроводів,

7 – шкаралупова залоза, 8 – матка, 9 – отвір яйцепроводу, 10 – стравохід, 11 – печінка, 12 – порожнина клоаки

Видільна система тісно пов’язана зі статевою системою. У самців є парні сім’яники, які звисають на брижах з боків стравоходу над печінкою. Протоки сім’яних канальців сім’яника впадають у ниркові канальці передньої частини нирки, яка має змінену будову і є придатком сім’яника. Протоки сім’яника відкриваються у вольфів канал, який функціонує як сім’япровід. У задній його частині є сім’яний міхурець. Сім’япроводи правого й лівого боків відкриваються в порожнину сечостатевого сосочка, а той – у порожнину клоаки. Під час копуляції, внаслідок скорочення стінок сім’яного міхурця сперматозоїди потрапляють у клоаку самця, а звідти, за допомогою птеригоподіїв – у клоаку самки. Самки мають парні яєчники, підвішені на брижах у тих же місцях, що й сім’яники самців. У самок вольфів канал виконує функцію сечоводу. В них добре розвинуті мюллерові канали, які лежать на черевній поверхні відповідної нирки (правої, лівої). Передні кінці мюллерових каналів виконують функцію яйцепроводів. У ділянці передньої частини нирки кожен яйцепровід має розширення – шкаралупову залозу; в задній частині яйцепроводу є помітне розширення – «матка». Правий та лівий яйцепроводи відкриваються у клоаку самостійними отворами з боків сечостатевого сосочка. Між яєчниками і яйцепроводами прямого зв’язку немає. Яйце, прориваючи яйцеву оболонку, потрапляє в порожнину тіла, а потім – у лійку яйцепроводу, де запліднюється. В ділянці шкаралупових залоз воно вкривається білковою оболонкою, а поверх неї – роговою. Остання часто має вирости. За допомогою виростів яйце може чіплятися до водоростей (рис.47).

Рис. 47. Яйця (А) і ембріон (Б) акули:

А – 1 – яйце в роговій капсулі, 2 – рогові вирости; Б – Зародок акули з жовтковою «плацентою»:

1 – амніон, 2 – аллантоїс, 3 – жовтковий мішок

Яйця великі, містять багато жовтка. Ембріональний розвиток зародка відбувається повільно. Для багатьох акул і скатів характерне яйце- живородіння: запліднене яйце затримується в матковій частині яйцепроводу до моменту виходу ембріона. Спеціального зв’язку між материнським організмом і ембріоном у цей час не простежується.

Нервова система. Головний мозок розвинений значно краще, ніж у круглоротих. Він характеризується більшою диференціацією відділів. На відміну від мозку міноги, де всі відділи послідовно розміщені в одній площині, мозок акули має вигин у зоні середнього мозку. Особливо великих розмірів досягають півкулі переднього мозку і його нюхові долі; на верхній частині проміжного мозку розміщений епіфіз, на нижній – гіпофіз. Середній мозок має вигляд крупного парного здуття – це задні долі, які прикривають собою останню масу цього відділу. Мозочок розвинений, у передній частині накладається на середній мозок, а в задній – на довгастий. На відміну від мозку міноги, де всі відділи послідовно розміщені в одній площині, мозок акули має вигин у зоні середнього мозку. Особливо великих розмірів досягають півкулі переднього мозку і його нюхові долі; на верхній частині проміжного мозку розміщений епіфіз, на нижній – гіпофіз. Середній мозок має вигляд великого парного здуття – це задні долі, які прикривають собою іншу масу цього відділу. Мозочок розвинений, у передній частині накладається на середній мозок, а взадній – на довгастий. Органи чуття представлені зором, нюхом, бічною лінією (рис. 50) та іншими специфічними органами. З боків основи рострума розташовані нюхові капсули, які зрослися з мозковою коробкою. З боків череп має великі заглибини – очні ямки. Око має типову будову, характерну для хребетних (рис. 49).

Рис. 49. Будова ока акули

Рис. 50. Схема розташування органів бічної лінії:

1 – лоренцинієві ампули; 2 – надочноямковий канал; 3 – підочноямковий канал; 4 – латеральний канал;

5 – навколоротовий канал; 6 — бризкальце

За очима знаходяться слухові капсули, в яких розміщується внутрішнє вухо (рис. 51).

Рис. 51. Схема лабіринту акули:

1 – напівколові канали; 2 – овальний мішечок; 3 – круглий мішечок; 4 – завиток (лагена)